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Haplogroupe G2a (Y-ADN)

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Rpartition gographique

De nos jours, l'haplogroupe G se retrouve partout de l'Europe occidentale et du nord-ouest de l'Afrique jusqu' l'Asie centrale, l'Inde et Afrique de l'est, bien que partout de faibles frquences (gnralement entre 1 et 10 % de la population). Les seules exceptions sont la rgion du Caucase, le centre et le sud de l'Italie et la Sardaigne, o le pourcentage oscille entre 15 % 30 % des lignages paternels.

La vaste majorit des europens appartiennent la sous-clade G2a et la plupart des europens du nord et de l'ouest plus prcisment G2a-L141.1 (ou dans une plus faible mesure G2a-M406). Presque tous les europens G2b (L72 +, anciennement G2c) sont les Juifs ashknazes. G2b a galement t trouv autour de l'Afghanistan, probablement par le biais de la diffusion de l'agriculture pendant la priode nolithique.

L'haplogroupe G1 se retrouve essentiellement en Iran, mais aussi au Levant, chez les Juifs ashknazes et en Asie centrale (notamment au Kazakhstan).

G2a reprsente de 5 10 % de la population d'Europe mditerranenne, mais est relativement rare en Europe du nord. Les seuls endroits o l'haplogroupe G2a dpasse 10 % de la population en Europe sont en Cantabrie dans le nord de l'Espagne, dans le nord du Portugal, dans le centre et le sud de l'Italie (surtout dans les Apennins), en Sardaigne, dans le nord de la Grce (Thessalie), en Crte, et parmi les Gagaouzes de Moldavie - toutes des rgions montagneuses et relativement isoles. D'autres rgions avec des frquences approchant les 10 % comprennent les Asturies dans le nord de l'Espagne, l'Auvergne, la Suisse, la Sicile, les les de la mer Ege et Chypre.

Rpartition gographique de l'haplogroupe G en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-L497 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-L497 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-U1 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-U1 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-M406 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-M406 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-L293 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Rpartition gographique de l'haplogroupe G2a-L293 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient

Phylognnie de G2a

Si vous tes nouveau en gnalogie gntique, veuillez vrifier notre Introduction la phylognie pour comprendre comment lire un arbre phylogntique.

Arbre phylogntique de l'haplogroupe G2a (Y-ADN) - Eupedia Arbre phylogntique de l'haplogroupe G2a-L140 (Y-ADN) - Eupedia

Origines

L'haplogroupe G descend de macro-haplogroupe F, qui reprsenterait la deuxime migration majeure d'Homo sapiens hors d'Afrique, il y a un peu plus de 60.000 ans. Alors que la migration antrieure des haplogroupes C et D avait suivi les ctes de l'Asie du Sud jusqu' l'Ocanie et l'Extrme-Orient, l'haplogroupe F a pntr travers la pninsule arabique et s'est install au Moyen Orient. Sa branche principale, le macro-haplogroupe IJK deviendra l'anctre de 80 % des Eurasiens modernes. L'haplogroupe G s'est form il y a environ 50.000 ans, mais semble avoir eu un dmarrage lent, voluant en isolation pendant des dizaines de milliers d'annes, probablement dans le Proche Orient, coup de la vague de colonisation de l'Eurasie.

A dater de la fin 2016, il y avait des 303 mutations (SNP) dfinissant l'haplogroupe G, confirmant que cette ligne paternelle a expriment un rtrecissement grave avant de se scinder entre les haplogroupes G1 et G2. G1 pourrait tir son origine autour de l'Iran moderne au dbut du Dernier Maximum glaciaire (DMG), il y a 26 000 ans. G2 se serait dvelopp la mme poque en Asie occidentale. A cette poque, les humains auraient tous t chasseurs-cueilleurs, la plupart vivant en petites tribus nomades ou semi-nomades. Les membres de l'haplogroupe G2 semblent avoir t troitement lis au dveloppement de l'agriculture dans le nord du Croissant Fertile, partir de 11.500 ans avant le prsent. La branche G2a se propagea ensuite en Anatolie, au Caucase et d'Europe, tandis que G2b fini isol dans le Levant Sud et se trouve maintenant surtout parmi les Juifs.

A l'heure actuelle, des tests d'Y-ADN anciens ont t raliss sur des premiers agriculteurs nolithiques d'Anatolie, d'Iran, d'Isral, de Jordanie ainsi que de la plupart des cultures nolithiques en Europe (Nolithique thessalien en Grce, la culture de Starcevo en Hongrie/Croatie, la culture LBK en Allemagne, la culture de Remedello en Italie et la culture de la cramique cardiale dans le sud-ouest de la France et en Espagne) et tous les sites ont donn une majorit d'individus G2a, l'exception de ceux du Levant. Ceci suggre fortement que l'agriculture a t diffuse par des membres de l'haplogroupe G au moins d'Anatolie/Iran vers l'Europe. Lazaridis et coll. (2016) ont test 44 chantillons du Proche-Orient antiques, y compris les agriculteurs nolithiques de Jordanie et de l'ouest de l'Iran, et ont trouv un chantillon de G2b datant du nolithique prcramique (datant de 9.250 ans) et un G2a1 du nolithique cramique prcoce ( 7.700 ans), tous deux provenant d'Iran. Les chantillons du Levant appartenait aux haplogroupes CT, E1b, H2 et T, mais il n'est pas encore exclu que l'haplogroupe G puisse tre trouv dans d'autres chantillons. Mathieson et coll. (2015) ont test l'Y-ADN de 13 agriculteurs du dbut du nolithique sur le site de Barcın (datant de 8.500 8.200 ans) dans le nord-ouest de l'Anatolie, et 8 d'entre eux appartenaient l'haplogroupe G2a (sous-clades G2a2a, G2a2a1b, G2a2a1b1, G2a2b, G2a2b2a, G2a2b2a1c). Les autres chantillons appartiennent aux haplogroupes C1a2, H2, I, I2c et J2a. Ces haplogroupes mineurs ont galement t trouvs chez les premiers agriculteurs nolithiques des Balkans, une fois de plus au milieu d'une majorit de G2a. D'autres lignes du Proche-Orient ont aussi fait surface, comme un chantillon de T1a dans la culture LBK et un R1b-V88 en Catalogne. Les tribus T1a auraient sans doute domestiquer les chvres et les moutons dans les monts Zagros, tandis que les tribus de R1b auraient domestiqu les bovins dans le nord du Croissant Fertile.

La plus grande diversit gntique au sein de l'haplogroupe G se trouve dans la partie nord du Croissant Fertile, entre le Levant et le Caucase, ce qui est un bon indicateur de sa rgion d'origine. On pense que les premiers agriculteurs nolithiques se seraient propags du nord de la Msopotamie l'ouest vers l'Anatolie et l'Europe, l'est vers l'Asie du Sud, et au le sud vers la pninsule arabique et le nord-est de l'Afrique. Jusqu' prsent, les seules personnes G2a ngatives pour sous-clades en aval de P15 ou L149.1 ont t trouvs exclusivement dans la rgion du Caucase du Sud.

Histoire de G2a

Plusieurs migrations historiques ont apport des sous-clades diffrentes de l'haplogroupe G en Europe ou les ont redistribues sur le plan gographique.

Agriculteurs et leveurs nolithiques

Les tests de squelettes nolithiques dans diverses parties de l'Europe ont confirm que l'haplogroupe G2a tait la ligne paternelle dominante des agriculteurs et leveurs nolithiques qui ont migr d'Anatolie vers l'Europe il y a entre 9.000 et 6.000 ans.

L'agriculture de crales et de lgumineuses s'est d'abord dveloppe il y a 11.500 ans dans le Croissant Fertile, ce qui est aujourd'hui l'Isral/Palestine, la Jordanie, le Liban, la Syrie et l'Irak, mais ne s'est pas tendue bien au-del de cette rgion pendant les premiers deux ans millnaires et demi. La cause de ce dlai tait que l'agriculture prcoce tait trop rudimentaire pour permettre un mode de subsistence indpendant et qu'il n'avait qu'un rle complmentaire au rgime des chasseurs-cueilleurs. L'agriculture a commenc avec le bl, les figues et les lgumineuses. La domestication du bl et de l'orge a t un long processus qui a ncessit la slection de cultivars possdant des mutations pour des pis indhiscents, plus grands et moins cassants. Les plaines d'inondation de la Msopotamie taient parfaits pour les crales primitives comme elles n'avaient pas besoin d'irrigation.

La poterie apparat d'abord au Proche-Orient environ 9.000 ans en Msopotamie du Nord. Le dveloppement de la poterie semble concider avec l'expansion soudaine des agriculteurs G2a vers l'Anatolie occidentale et l'Europe. La poterie a permis de facilement stocker les crales et les lgumineuses et pourrait avoir facilit le commerce avec les leveurs d'ovicaprids, de bovids, et de porcs. Les chvres et les moutons ont d'abord t domestiqus il y a environ 11.000 ans dans les montagnes du Zagros et du Taurus l'extrmit nord du Croissant Fertile, mais n'ont pas introduits au Levant jusqu' il y a environ 8.500 ans (voir The development of goat and sheep herding during the Levantine Neolithic, Wasse A., pp. 26-27), juste aprs l'apparition de la cramique.

Le site nolithique de atalhyk dans le centre-sud de l'Anatolie a t fond par des agriculteurs de crales et de lgumineuses qui possdaient galement des chvres et des moutons domestiques. Les bovins furent introduits atalhyk et d'autres sites d'Anatolie centrale seulement quelques sicles plus tard (il y a 8500 ans), sans doute en troquant avec leurs voisins orientaux. Il y a aussi 8.500 ans, les agriculteurs nolithiques G2a sont arrivs dans le nord-ouest de l'Anatolie et en Thessalie (en Grce centrale), comme l'attestent les anciens gnomes squencs par Mathieson et coll. (2015) et Hofmanov et coll. (2015). Les agriculteurs G2a du Nolithique thessalien se sont rapidement tendu travers les Balkans et le bassin du Danube, pour atteindre la Serbie, la Hongrie et la Roumanie il y a 7.800 ans, l'Allemagne il y a 7.500 ans et la Belgique et nord de la France il y a 7.200 ans. Les squelettes prhistoriques de la culture de StarčevoKőrsCriș (6000-4500 av. J.-C.) en Hongrie et en Croatie, et de la culture rubane (5500-4500 av. J.-C.) en Hongrie et en Allemagne, ont tous confirm que G2a resta la ligne paternelle principale du Nolithique, mme aprs que les agriculteurs se soient mls aux populations autochtones au fur et mesure de leur avance.

Il y a 7.800 ans, les agriculteurs faisant de la cramique cardiale sont arrivs sur les ctes de la mer de Marmara, au nord-ouest de la Turquie actuelle, avec des chvres, des moutons et des cochons. Ces personnes ont travers la mer ge en bateau et colonis la pninsule italienne, les ctes de l'Illyrie, le sud de France et la pninsule ibrique, o ils ont tabli la culture de la cramique cardiale (5000-1500 av. J.-C.). Une fois de plus, l'ADN ancien a donn une majorit d'chantillons G2a dans cette culture, avec des frquences de G2a suprieures 80 % (contre 50 % en Europe centrale et du sud-est).

Nanmoins, des minorits importantes d'autres haplogroupes ont t trouves sur les diffrents sites nolithiques aux cts de la majorit de G2a. Parmi ceux-ci se trouvaient les haplogroupes C1a2, E-M78, H2, I*, I1, I2a, I2a1, J2 et T1a dans le sud-est et le centre de l'Europe (Starčevo, Sopot, LBK), ainsi que E-V13, H2, I2a1, I2a2a1 et R1b-V88 en Europe occidentale (cramique cardiale, cultures mgalithiques). H2 et T1a ont t trouvs au Levant nolithique prcramique et sont indniablement lis au dveloppement de l'agriculture aux cts de G2a. Cela dit, C1a2 a galement t trouv en Espagne msolithique (Olalde et coll. 2014) et, tant donn qu'il s'agit d'une ligne trs ancienne associe aux premiers Europens palolithiques, elle aurait pu tre prsentes un peu partout en Europe et en Anatolie avant le Nolithique. E1b1b a galement t constat dans le Nolithique prcramique du Levant, mais les sous-clades identifies n'taient pas E-M78 ou E-V13 (plus probable E1b1b1* ou E-M123). R1b-V88 s'est srement propag partir du Proche-Orient galement, bien que en empruntant un chemin diffrent, avec les leveurs de btail via l'Afrique du Nord, puis traversant jusqu'en Espagne. Le reste reprsente probablement des descendants de chasseurs-cueilleurs msolithiques assimils d'Anatolie occidentale (I*, I2c, J2) et d'Europe (E-V13, I*, I1, I2a, I2a1 I2a2). Il est intressant de noter que beaucoup de ces lignes, tels que C1a2, H2 et I* ont pratiquement disparu aussi bien en Europe qu'au Moyen-Orient de nos jours, et plusieurs autres sont maintenant trs rare en Europe (I2c, R1b-V88).

Propagation de l'agriculture du Moyen-Orient vers l'Europe (9500-3800 AEC)

Propagation de l'agriculture du Moyen-Orient vers l'Europe (9500-3800 AEC)

Mathieson et al. (2017) ont test de nombreux squelettes des Balkans datant des priodes nolithiques et chalcolithiques. Les clades qu'ils russirent identifier taient L91 (Nolithique moyen en Bulgarie), P303 (Nolithique moyen en Bulgarie et dans le Culture de Trypillian), Z1903 (en Bulgarie chalcolithique), L42 (dans la culture de Cucuteni-Trypillia) et PF3359 (dans la culture de Varna).

tzi (voir individus clbres ci-dessous), la momie naturelle la mieux conserve d'Europe, mourut dans les Alpes italiennes il y a 5.000 ans, pendant le Chalcolithique. L'analyse de son ADN a rvl qu'il appartenait l'haplogroup G2a2a2 (L91), une sous-clade relativement rare que l'on retrouve aujourd'hui au Moyen-Orient, dans le sud de l'Europe (en particulier en Sicile, en Sardaigne et en Corse) et en Afrique du Nord. G2a2 (PF3146) se retrouve autrement basse frquence du Levant jusqu' l'Europe occidentale. En conclusion, les agriculteurs nolithiques europens auraient appartenu principalement aux branches G2a2a (PFF3146) and G2a2b (L30) et leurs sous-clades.

Aujourd'hui, G2a se trouve principalement dans les rgions montagneuses d'Europe, par exemple, dans les montagnes des Apennins (15 25%) et en Sardaigne (12%) en Italie, en Cantabrie (10%) et aux Asturies (8%) dans le nord de l'Espagne, en Autriche (8%), en Auvergne (8%) et en Provence (7%) dans le sud-est de la France, en Suisse (7,5%), dans les rgions montagneuses de Bohme (5 10%), en Roumanie (6,5%) et en Grce (6,5%). Le terrain accident du sud de l'Europe le rend parfaitement adapt pour l'levage de chvres, que les hommes de G2a ont amens avec eux au dbut du Nolithique. Mais l'explication la plus probante est que les montagnes ont t refuge pour les tribus G2a aprs que les Proto-Indo-Europens envahirent l'Europe des steppes de la Russie et de l'Ukraine pendant l'ge du cuivre tardif et l'ge bronze (voir l'histoire de R1a et R1b ).

Les peuples de la steppe taient presque exclusivement des leveurs de btail et de chevaux et se sont installs dans des rgions plates comme la plaine hongroise, la Plaine d'Europe du Nord et la rgion de la Baltique. Mme aprs avoir atteint l'Europe occidentale, ils ont favoris des rgions relativement basses, comme les Pays-Bas, l'ouest de la France et les les britanniques, o les lignes R1b dpassent maintenant 60% de la population et, dans certains cas, atteignent jusqu' 80% de la population. En fait, les pourcentages les plus levs de G2a aujourd'hui se trouvent dans les rgions envahies par les peuples R1a et R1b. Les Indo-Europens n'ont pas pntr dans la pninsule ibrique jusqu' environ 1800 avant notre re et ne se sont pas dispers dans toute la pninsule jusqu' 1200 avant notre re. Des poches de G2a survcurent dans des zones particulirement isoles comme les Pyrnes, les montagnes de Cantabrie, ou les hauts plateaux arides de La Mancha. Les tribus proto-italiques n'ont travers les Alpes vers Italie qu' partir de 1300 avant notre re et se sont installes plus densment dans le nord, expliquant le gradient nord-sud de R1b dans l'Italie actuelle, dont la distribution est quasiment inverse par rapport aux haplogroupes nolithiques comme G2a et T1a. Les Sardes ont parl une langue non-indo-europenne jusqu' la conqute romaine il y a seulement 2.000 ans.

La carte de distribution de toutes les sous-clades de G2a ne montre pas quel point les Proto-Indo-Europens ont limin les lignes G2a dans la moiti nord de l'Europe parce que les Proto-Indo-Europens possdaient galement certaines sous-clades de G2a assimiles aux abords de la Steppe Pontique. Ces lignes G2a indo-europanises avant les grandes migrations appartenait des clades profondes de G2a-L140 tels que L13 and Z1816 (voir ci-dessous). De nos jours, les clades nolithique de G2a se trouve surtout en Anatolie, dans le sud des Balkans, les Apennins, le centre de la France et les Pyrnes. Elles ne reprsentent qu'une petite fraction de tous les G2a dans la moiti nord de l'Europe, o les clades indo-europennes de G2a dominent.

Les tribus nolithiques G2a auraient pu tre parmi les premiers humains avoir acquis les allles pour la peau claire . Un chasseur-cueilleur du nord de l'Espagne test par Olalde et coll. 2014 avaient encore la peau fonce il y a environ 7.000 ans. En revanche, les agriculteurs du dbut du Nolithique dans les Balkans et en Allemagne possdaient dj les allles pour la peau claire prsents chez les Europens modernes. Il n'est toujours pas clair exactement quand et parmi quelles haplogroupes les allles pour la peau claire est apparu en premier lieu, mais il a t suggr que le nouveau rgime apport par la cultivation des crales aurait caus des dficiences en vitamine D, qui tait traditionnellement absorbe en consommant du poisson et de la viande parmi les chasseurs-cueilleurs. Les mutations pour la peau claire auraient t slectionnes au cours de l'volution rcente chez les agriculteurs nolithiques pour stimuler la production de vitamine D partir de la lumire du soleil afin de compenser la pnurie de viande.

Les branches indo-europenne de G2a

Contrairement d'autres branches de G2a, qui sont plus frquentes dans les rgions montagneuses, certaines sous-clades de G2a-L140 se trouvent uniformment dans toute l'Europe, mme en Scandinavie et en Russie, o les agriculteurs nolithiques n'eurent qu'un impact trs limit. Plus important encore, G2a-L140 et ses sous-clades se trouvent galement dans le Caucase, en Asie centrale et dans toute l'Inde, en particulier parmi les castes suprieures, qui reprsentent les descendants des envahisseurs indo-europens de l'ge du bronze. La prsence combine de G2a-L140 travers l'Europe et l'Inde est un argument fort en faveur d'une dispersion indo-europennes. Cependant L140 est lui-mme apparu il y a plus de 11.000 ans, au dbut du nolithique prcramique est beaucoup trop vieux pour tre indo-europen. Seules certaines sous-clades plus profondes qui ont migr vers la Steppe pontique et ont t absorbes par les leveurs de la Steppe avant la priode de Yamna auraient t indo-europanises et auraient t redistribues autour de l'Europe et de l'Asie par les migrations indo-europennes. Il se doit donc de chercher des sous-clades qui se sont dveloppes l'ge du bronze et qui se seraient disperses au nord de l'Europe ainsi qu'en Asie centrale et mridionale. Les meilleurs candidats sont :

  • L1264, qui se trouve dans le Caucase du Nord, dans les pays baltes, slaves et germaniques ainsi qu'en Asie centrale et en Inde. Cette clade a t forme il y a 8.000 ans, mais a un TMRCA de seulement 4.500 ans. Elle se serait propage avec l'haplogroupe R1a (branches de proto-balto-slave et proto-indo-iranienne).
  • L13 est apparu il y a 10.500 ans, mais les individus actuels descendent tous d'un anctre commun qui a vcu il y a seulement 5.000 ans ce qui correspond la priode de Yamna. Malgr son jeune ge, on le trouve dans toute l'Europe, y compris en Russie, ainsi qu'en Asie centrale, en Iran, dans le Caucase et le Levant. Cette branche se serait propage aussi bien avec les haplogroupes R1a que R1b.
  • Z1816, qui se trouve dans toute l'Europe occidentale et centrale et notamment dans les pays germaniques. Son ge de coalescence a t estime environ 4.500 ans par Yfull, mais sa sous-clade L42 a t trouve chez un individu vivant en priphrie de la culture de Cucuteni-Trypillia qui aurait vcu entre 4.900 et 5.600 ans. Cette branche pourrait avoir t assimile par les Proto-Indo-Europens suite au contact entre les peuplades trypilliennes tardives qui s'installrent dans la Steppe pontique et fusionnrent avec les tribus de Yamna. Elle se serait ensuite propage autour des pays germaniques et celtiques aux cts de l'haplogroupe R1b.

La terre d'origine de l'haplogroupe R1b1a1a2 (M269) et des locuteurs de la langue pr-proto-indo-europenne est prsume avoir t situe dans l'est de l'Anatolie et le Caucase du Nord. Le Caucase en lui-mme est une rgion particulirement riche en haplogroupe G. Par consquent, il est tout fait concevable qu'une minorit d'hommes caucasiens appartenant l'haplogroupe G (et peut-tre aussi J2b) aient intgr la communaut R1b qui a travers le Caucase et s'est tablie sur les rives nord et est de la mer Noire entre 7.000 et 4.500 avant notre re.

Une autre thorie est que G2a-L140 soit arriv en Europe centrale et orientale d'Anatolie pendant le Nolithique (un fait prouv par les tests d'ADN ancien). Une fois dans le sud-est de l'Europe, des hommes appartenant la branche U1 a fond la culture de Cucuteni-Trypillian (avec des hommes d'autres haplogroupes, notamment I2a1b-L621) autour de la Moldavie moderne. Le peuple de Cucuteni-Trypillian commercait activement avec les cultures voisines de la Steppe et vers 3.500 avant notre re, au dbut de la priode de Yamna dans la Steppe pontique, le peuple de Cucuteni-Trypillian commenc s'tendre l'est dans la steppe, dans ce qui est maintenant l'ouest de l'Ukraine, dlaissant leurs villes (les plus grandes du monde l'poque) et adoptant un mode de vie de plus en plus nomade comme leurs voisins de Yamna. Au moment o les Proto-Indo-Europens ont commenc leur expansion massive, des hommes G2a-U1 appartenant aux sous-clades L13 et L1264 auraient rejoint les tribus R1a et R1b avant leur invasion de l'Europe, puis de l'Asie centrale et du Sud.

Kura-Araxes branches of G2a

la mme poque que le ethnogense indo-europenne prenait forme dans la steppe pontique au cours des cultures Makop (3700-3000 avant l're commune) et Yamna (3500-2300 AEC), une autre socit de l'ge de bronze prcoce se dveloppait de l'autre ct du Caucase: la culture kouro-araxe (3400-2000 AEC). Bien que les Kouro-Araxiens taient moins militaristes et plus sdentaires, ils ont galement subi une expansion majeure, d'abord l'ouest vers l'Anatolie, au sud vers le Croissant fertile et l'est vers le plateau iranien, peut-tre jusqu'au Pakistan, o ils auraient influenc la civilisation de la valle de l'Indus. Il est probable que les descendants de la culture kouro-araxe colonisrent les les grecques, y compris la Crte, o ils auraient fond la civilisation minoenne (2600-1100 AEC), la civilisation la plus ancienne d'Europe.

Bas sur la phylognie moderne, le peuple kouro-araxien aurait appartenu principalement aux haplogroupes Y-ADN J2a1 (la ligne la plus importante), J1a2-Z1828, T1a-P77, G2a1 (L293, aka FGC7535 ou Z6552), G2a2b1a (M406) et L1b. D'autres haplogroupes mineurs ont pu tre prsents aussi, dont le R1b1a-L388, rare de nos jours, qui a t identifi chez un individu kouro-araxien par Lazaridis et coll. (2016). Au cours de l'Antiquit classique, les anciens Grecs insulaires, qui descendaient en grande partie des Minoens, ont colonis le sud de l'Italie, apportant leurs lignes kouro-araxiennes avec eux.

Le plus ancien chantillon G-L293 connu est celui d'un homme nolithique provenant de l'ouest de l'Iran. De nos jours, le G-L293 est le clade de G2a la plus courante du Caucase central et du nord, culminant 64% chez les Osstes du Nord. La culture kouro-araxe s'est dveloppe partir du Caucase du Sud, o la desnit de L293 est considrablement plus faible (1% en Armnie et en Turquie orientale). On le trouve nanmoins de basse frquence travers la Turquie, le nord-ouest de l'Iran, le nord de l'Irak, la Syrie et le Liban (c'est--dire l'extension maximale de la culture kouro-araxienne proprement dite), mais aussi en Bulgarie, en Roumanie, en Grce, en Italie mridionale (surtout en Sicile) et en Corse. L293 est ostensiblement absent de Sardaigne et de la moiti septentrionale de l'Italie, ce qui exclut la fois une propagation nolithique et une origine indo-europenne.

G-M406 atteint sa frquence maximale (18%) chez les Chamalal du sud-ouest du Daghestan, mais il est autrement plus frquent en Gorgie (3%), en Armnie (2%), en Iran (0,5 2,5%) et en Turquie (3-6%) que dans le Caucase lui-mme. M406 se trouve basse frquence dans le Levant, et aussi loin au sud que l'Egypte et le Ymen. En Europe, M406 est le plus frquent en Grce (2%), y compris en Crte (2,5%), ainsi qu'en Italie (3%), et en particulier en Sicile (4%). Ni G-L293 ni G-M406 n'ont t identifis parmi les centaines d'individus nolithiques europens tests ce jour, ce qui est en accord avec une dispersion tardive de l'ge du bronze partir du Caucase du Sud.

Redistribution romaine

Avant mme l'arrive de l'ge du Fer, les populations G2a dans la plupart des rgions d'Europe avaient t dcime par les invasions indo-europennes, suivies des guerres tribales celtiques. Les hommes G2a ont cherch se protger des envahisseurs en se cachant dans les montagnes.

Les Latins et les Romains de l'Antiquit descendaient des tribus italiques qui ont envahi la pninsule italienne partir de 1200 avant notre re. Ils semblent avoir appartenu principalement l'haplogroupe R1b-U152 (=> voir Histoire gntique des Italiens), mais avoir comport une minorit non ngligeable de lignes G2a-L140, en particulier des sous-clades L13, L1264 et Z1816. La terre ancestrale des Latins dans le centre de l'Italie (Latium) est l'une des rgions avec le pourcentage le plus lev d'haplogroupe G2a en Europe de nos jours. Le niveau lev de G2a dans le Latium est peut-tre d la double prsence des sous-clades indo-europennes L13, L1264 et Z1816 et des lignes nolithiques antrieures qui sont descendues des Apennins pour aller vivre Rome aprs avoir t absorbs par la civilisation romaine.

Si les Romains de l'Antiquit et les autres peuples romaniss de la pninsule italienne ont eu un impact gntique sur les autres rgions de l'Empire romain (ce qui est quasiment certain), ils ont srement contribu une augmentation modre des lignes G2a (en plus de R1b-U152 et J2) l'intrieur des frontires de l'empire. En effet, la frquence de l'haplogroupe G diminue avec la distance des limites de l'empire romain. L'haplogroupe G est beaucoup plus rare de nos jours dans les pays nordiques et baltiques qu'en Grande-Bretagne, malgr le fait que l'agriculture ait atteint ces rgions la mme poque. Il n'est donc pas inconcevable qu'une patie des G2a en Grande-Bretagne, et surtout au Pays de Galles (l o G2a est le plus lev) soit d'origine romaine. Une autre raison pourrait tre que les plaines boises du nord de l'Allemagne, de la Pologne et de la Baltique taient trop pauvres en mtaux et n'ont pas attir autant de travailleurs l'ge du Bronze du Caucase (=> voir Metal-mining and stockbreeding explain R1b dominance in Atlantic fringe). Le nord-est de l'Europe a galement un pourcentage relativement faible d'haplogroupe R1b, ce qui renforce l'hypothse que les deux haplogroupes ont envahi l'Europe ensemble au cours de l'ge du Bronze.



G1 et les Scythes

L'haplogroupe G1 est la branche d'Asie centrale et mridionale de l'haplogroupe G. Tandis que les hommes G2a migrrent vers l'ouest en Anatolie et en Europe durant Nolithique, leurs cousins G1 migrrent vers l'est dans le plateau iranien, en Asie centrale et en Inde. Seuls quelques trs rares cas de G1 ont t trouvs en Europe, notamment en Grande-Bretagne (o les tests commerciaux sont les plus rpandus), en Allemagne, ainsi que dans la plupart des pays du sud, du centre et de l'est de l'Europe. Comment ces lignes G1 asiatiques sont-elles arrives l ?

L'Asie centrale est devenue une zone de fusion entre les lignes G1 et J2 d'Asie du sud avec les lignes R1a venues de Russie durant l'ge du Bronze et l'ge du Fer. De nouvelles populations d'hybrides ont t formes, comme notamment les Scythes, qui contrlait autrefois un empire s'tendant du nord du Pakistan au Xinjiang (nord-ouest de la Chine) et l'Ukraine. Les Romains etaient connus pour recruter des cavaliers scythes ou sarmates dans leurs legions. D'aprs C. Scott Littleton dans son livre From Scythia to Camelot, plusieurs Chevaliers de la Table Ronde taient d'origine scythe, et la lgende du Graal elle-mme serait originaire de la Scythie antique. Cette hypothse a t reprise dans le film de 2004 Le Roi Arthur, qui commence avec l'arrive de la cavalrie scytho-romaine en Grande-Bretagne. Cependant, les Scythes taient des habitants des steppes eurasiennes et donc appartenait srement en majorit l'haplogroupe R1a. Si nanmoins certains appartenaient l'haplogroupe G, il auraient pu aussi bien appartenir G1 qu' G2a. Cela expliquerait les quelques cas de G1 en Europe occidentale.

Les lignes maternelles (ADNmt) correspondant l'haplogroupe G

Les trois principales lignes maternelles qui auraient d'avoir volu conjointement avec Y-haplogroupe G2a sont mt-haplogroupes N1a1a, W1 et X, trois lignes mineures avec des racines au Moyen Orient. Comme G2a aucun n'ont t trouvs dans le Levant nolithique, mais chacun d'eux se trouvaient dans la prdominance G2a populations du nolithique au dbut de l'Anatolie et l'Europe. Il est intressant de noter que N1a, W (quivalent N2b) et X sont des descendants directs du trs ancien haplogroupe N*, plutt que du plus rcent macro-haplogroupe R, qui est l'anctre de HV, JT et UK (reprsentant 90 % des lignes d'ADNmt europennes). L'volution en isolation de N1a et X au Moyen Orient refltent celle de l'Y-haplogroupe G2. Ces haplogroupes sont connus sous le terme d'haplogroupes basaux eurasiatiques.

Comme G2a aucun n'a t trouv dans le Levant nolithique, mais tous ont t trouvs dans les populations principalement G2a d'Anatolie et d'Europe nolithique prcoce. Des 40 chantillons d'ADN mitochondrial du Nolithique anatolien test ce jour, 11 appartenaient N1a1a, trois X2 et un W1. Deux autres appartenaient N1b1a, une ligne encore plus rare aujourd'hui, mais troitement lie N1a. Prs de la moiti des lignes d'ADNmt et un peu plus de la moiti des lignes d'Y-ADN d'Anatolie nolithique taient donc basales eurasiatiques.

En outre, des N1a1a et des X2 ont t trouvs des frquences exceptionnellement leves dans l'Europe nolithique par rapport l'Europe moderne, N1a1a tant trouv dans 13 % des chantillons de la culture rubane (LBK) et X2 oscillant gnralement entre 5 % et 10 % dans diverses cultures nolithiques. Aujourd'hui, X2 ne reprsente plus que 1,5 % de la population europenne, tandis que N1a1a est infrieur 0,5 %. La seule population moderne avec des frquences leves de 'haplogroupe mitochondrial X sont les Druzes du Levant, qui ont galement plus de 10 % d'haplogroupe G. Nanmoins, N1a et X ne peuvent pas tre consids comme tant exclusivement lis l'haplogroupe G2 pour la simple raison que les premiers agriculteurs nolithiques du Croissant Fertile taient composs de plusieurs lignes paternelles (et maternelles), qui comprenaient galement les Y-haplogroupes E1b1b (au moins E-M123), H2 et T1a (ainsi que peut-tre des minorits de J1 et J2).

Individus G2a clbres

tzi, la momie humaine naturelle la plus ancienne d'Europe, datant d'il y a 5300 ans, a eu son gnome entirement squenc (le plus ancien gnome europen jamais test) et il s'est avr qu'il appartenait haplogroupe G2a-L91 (G2a2a2, anciennement appel G2a4).

Le 12 septembre 2012, des archologues de l'Universit de Leicester ont annonc qu'ils avaient dcouvert ce qu'ils pensaient tre le squelette du roi Richard III d'Angleterre (1452-1485) au sein de l'ancienne glise de couvent des Greyfriars dans la ville de Leicester (voir l'Exhumation de Richard III). L'ADN du squelette correspondait exactement l'haplogroupe mitochondiral (J1c2c) des descendants matrilinaires actuels d'Anne d'York, sur de Richard, confirmant l'identit du roi mdival. D'autres tests publis en dcembre 2014 ont rvl que son chromosome Y appartenait l'haplogroupe G2 (pas test pour les mutations en aval, mais statistiquement il est trs probable qu'il soit G2a3 en tant qu'Europen du Nord). Cela ne correspondait cependant pas l'Y-ADN de trois descendants contemporains du fils ain d'Edward III, le grand-grand-grand-pre de Richard III, qui sont tous R1b-U152 (xL2). Richard III descend du fils cadet d'Edward III, fondateur de la Maison d'York. Les trois descendants actuels descendent quand eux de la Maison de Lancastre. Par consquent, on ne peut dterminer quand s'est produit la discontinuit de la ligne paternelle des Plantagenets, et il n'est pas possible l'heure actuelle de savoir si la plupart des rois Plantagenets appartenait l'haplogroupe G2 ou R1b-U152. Les deux haplogroupes sont beaucoup plus frquents en France qu'en Grande-Bretagne cependant, ce qui concorde avec les racines franaise (Anjou) de la dynastie des Plantagents.

Joseph Staline, qui tait d'origine gorgienne, appartenait l'haplogroupe G2a1a. Cela a t dtermin par le test ADN de son petit-fils, Alexander Burdonsky (le fils de son fils Vassili).

Autres membres clbres de l'haplogroupe G2a

  • Najeeb Halaby (1915-2003) : tait un homme d'affaires amricain, fonctionnaire du gouvernement, un clbre aviateur et le pre de la Reine Noor de Jordanie. La Reine a t invite la srie tlvise de PBS Faces of America et un de ses cousins paternels a eu son Y-ADN test dans le but de la srie. Sa ligne paternelle s'est rvle appartenir l'haplogroupe G.
  • Jake Gyllenhaal : acteur amricain et le fils du ralisateur Stephen Gyllenhaal et de la scnariste Naomi Foner. Son Y-ADN a t rvl par la srie tlvise de PBS Finding Your Roots.

Suivi

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