Répartition géographique
De nos jours, l'haplogroupe G se retrouve partout de l'Europe occidentale et du nord-ouest de l'Afrique jusqu'à l'Asie centrale, l'Inde et Afrique de l'est, bien que partout à de faibles fréquences (généralement entre 1 et 10 % de la population). Les seules exceptions sont la région du Caucase, le centre et le sud de l'Italie et la Sardaigne, où le pourcentage oscille entre 15 % à 30 % des lignages paternels.
La vaste majorité des européens appartiennent à la sous-clade G2a et la plupart des européens du nord et de l'ouest plus précisément à G2a-L141.1 (ou dans une plus faible mesure G2a-M406). Presque tous les européens G2b (L72 +, anciennement G2c) sont les Juifs ashkénazes. G2b a également été trouvé autour de l'Afghanistan, probablement par le biais de la diffusion de l'agriculture pendant la période néolithique.
L'haplogroupe G1 se retrouve essentiellement en Iran, mais aussi au Levant, chez les Juifs ashkénazes et en Asie centrale (notamment au Kazakhstan).
G2a représente de 5 à 10 % de la population d'Europe méditerranéenne, mais est relativement rare en Europe du nord. Les seuls endroits où l'haplogroupe G2a dépasse 10 % de la population en Europe sont en Cantabrie dans le nord de l'Espagne, dans le nord du Portugal, dans le centre et le sud de l'Italie (surtout dans les Apennins), en Sardaigne, dans le nord de la Grèce (Thessalie), en Crète, et parmi les Gagaouzes de Moldavie - toutes des régions montagneuses et relativement isolées. D'autres régions avec des fréquences approchant les 10 % comprennent les Asturies dans le nord de l'Espagne, l'Auvergne, la Suisse, la Sicile, les îles de la mer Egée et Chypre.
Répartition géographique de l'haplogroupe G en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient
Répartition géographique de l'haplogroupe G2a-L497 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient
Répartition géographique de l'haplogroupe G2a-U1 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient
Répartition géographique de l'haplogroupe G2a-M406 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient
Répartition géographique de l'haplogroupe G2a-L293 en Europe, en Afrique du nord et au Moyen-Orient
Phylogénénie de G2a
Si vous êtes nouveau en généalogie génétique, veuillez vérifier notre Introduction à la phylogénie pour comprendre comment lire un arbre phylogénétique.
Origines
L'haplogroupe G descend de macro-haplogroupe F, qui représenterait la deuxième migration majeure d'Homo sapiens hors d'Afrique, il y a un peu plus de 60.000 ans. Alors que la migration antérieure des haplogroupes C et D avait suivi les côtes de l'Asie du Sud jusqu'à l'Océanie et l'Extrême-Orient, l'haplogroupe F a pénétré à travers la péninsule arabique et s'est installé au Moyen Orient. Sa branche principale, le macro-haplogroupe IJK deviendra l'ancêtre de 80 % des Eurasiens modernes. L'haplogroupe G s'est formé il y a environ 50.000 ans, mais semble avoir eu un démarrage lent, évoluant en isolation pendant des dizaines de milliers d'années, probablement dans le Proche Orient, coupé de la vague de colonisation de l'Eurasie.
A dater de la fin 2016, il y avait des 303 mutations (SNP) définissant l'haplogroupe G, confirmant que cette lignée paternelle a expérimenté un rétrecissement grave avant de se scinder entre les haplogroupes G1 et G2. G1 pourrait tiré son origine autour de l'Iran moderne au début du Dernier Maximum glaciaire (DMG), il y a 26 000 ans. G2 se serait développé à la même époque en Asie occidentale. A cette époque, les humains auraient tous été chasseurs-cueilleurs, la plupart vivant en petites tribus nomades ou semi-nomades. Les membres de l'haplogroupe G2 semblent avoir été étroitement liés au développement de l'agriculture dans le nord du Croissant Fertile, à partir de 11.500 ans avant le présent. La branche G2a se propagea ensuite en Anatolie, au Caucase et d'Europe, tandis que G2b fini isolé dans le Levant Sud et se trouve maintenant surtout parmi les Juifs.
A l'heure actuelle, des tests d'Y-ADN anciens ont été réalisés sur des premiers agriculteurs néolithiques d'Anatolie, d'Iran, d'Israël, de Jordanie ainsi que de la plupart des cultures néolithiques en Europe (Néolithique thessalien en Grèce, la culture de Starcevo en Hongrie/Croatie, la culture LBK en Allemagne, la culture de Remedello en Italie et la culture de la céramique cardiale dans le sud-ouest de la France et en Espagne) et tous les sites ont donné une majorité d'individus G2a, à l'exception de ceux du Levant. Ceci suggère fortement que l'agriculture a été diffusée par des membres de l'haplogroupe G au moins d'Anatolie/Iran vers l'Europe. Lazaridis et coll. (2016) ont testé 44 échantillons du Proche-Orient antiques, y compris les agriculteurs néolithiques de Jordanie et de l'ouest de l'Iran, et ont trouvé un échantillon de G2b datant du néolithique précéramique (datant de ± 9.250 ans) et un G2a1 du néolithique céramique précoce (± 7.700 ans), tous deux provenant d'Iran. Les échantillons du Levant appartenait aux haplogroupes CT, E1b, H2 et T, mais il n'est pas encore exclu que l'haplogroupe G puisse être trouvé dans d'autres échantillons. Mathieson et coll. (2015) ont testé l'Y-ADN de 13 agriculteurs du début du néolithique sur le site de Barcın (datant de ± 8.500 à 8.200 ans) dans le nord-ouest de l'Anatolie, et 8 d'entre eux appartenaient à l'haplogroupe G2a (sous-clades G2a2a, G2a2a1b, G2a2a1b1, G2a2b, G2a2b2a, G2a2b2a1c). Les autres échantillons appartiennent aux haplogroupes C1a2, H2, I, I2c et J2a. Ces haplogroupes mineurs ont également été trouvés chez les premiers agriculteurs néolithiques des Balkans, une fois de plus au milieu d'une majorité de G2a. D'autres lignées du Proche-Orient ont aussi fait surface, comme un échantillon de T1a dans la culture LBK et un R1b-V88 en Catalogne. Les tribus T1a auraient sans doute domestiquer les chèvres et les moutons dans les monts Zagros, tandis que les tribus de R1b auraient domestiqué les bovins dans le nord du Croissant Fertile.
La plus grande diversité génétique au sein de l'haplogroupe G se trouve dans la partie nord du Croissant Fertile, entre le Levant et le Caucase, ce qui est un bon indicateur de sa région d'origine. On pense que les premiers agriculteurs néolithiques se seraient propagés du nord de la Mésopotamie à l'ouest vers l'Anatolie et l'Europe, à l'est vers l'Asie du Sud, et au le sud vers la péninsule arabique et le nord-est de l'Afrique. Jusqu'à présent, les seules personnes G2a négatives pour sous-clades en aval de P15 ou L149.1 ont été trouvés exclusivement dans la région du Caucase du Sud.
Histoire de G2a
Plusieurs migrations historiques ont apporté des sous-clades différentes de l'haplogroupe G en Europe ou les ont redistribuées sur le plan géographique.
Agriculteurs et éleveurs néolithiques
Les tests de squelettes néolithiques dans diverses parties de l'Europe ont confirmé que l'haplogroupe G2a était la lignée paternelle dominante des agriculteurs et éleveurs néolithiques qui ont émigré d'Anatolie vers l'Europe il y a entre 9.000 et 6.000 ans.
L'agriculture de céréales et de légumineuses s'est d'abord développée il y a 11.500 ans dans le Croissant Fertile, ce qui est aujourd'hui l'Israël/Palestine, la Jordanie, le Liban, la Syrie et l'Irak, mais ne s'est pas étendue bien au-delà de cette région pendant les premiers deux ans millénaires et demi. La cause de ce délai était que l'agriculture précoce était trop rudimentaire pour permettre un mode de subsistence indépendant et qu'il n'avait qu'un rôle complémentaire au régime des chasseurs-cueilleurs. L'agriculture a commencé avec le blé, les figues et les légumineuses. La domestication du blé et de l'orge a été un long processus qui a nécessité la sélection de cultivars possèdant des mutations pour des épis indéhiscents, plus grands et moins cassants. Les plaines d'inondation de la Mésopotamie étaient parfaits pour les céréales primitives comme elles n'avaient pas besoin d'irrigation.
La poterie apparaît d'abord au Proche-Orient environ 9.000 ans en Mésopotamie du Nord. Le développement de la poterie semble coïncider avec l'expansion soudaine des agriculteurs G2a vers l'Anatolie occidentale et l'Europe. La poterie a permis de facilement stocker les céréales et les légumineuses et pourrait avoir facilité le commerce avec les éleveurs d'ovicapridés, de bovidés, et de porcs. Les chèvres et les moutons ont d'abord été domestiqués il y a environ 11.000 ans dans les montagnes du Zagros et du Taurus à l'extrémité nord du Croissant Fertile, mais n'ont pas introduits au Levant jusqu'à il y a environ 8.500 ans (voir The development of goat and sheep herding during the Levantine Neolithic, Wasse A., pp. 26-27), juste après l'apparition de la céramique.
Le site néolithique de Çatalhöyük dans le centre-sud de l'Anatolie a été fondé par des agriculteurs de céréales et de légumineuses qui possédaient également des chèvres et des moutons domestiquées. Les bovins furent introduits à Çatalhöyük et d'autres sites d'Anatolie centrale seulement quelques siècles plus tard (il y a ± 8500 ans), sans doute en troquant avec leurs voisins orientaux. Il y a aussi 8.500 ans, les agriculteurs néolithiques G2a sont arrivés dans le nord-ouest de l'Anatolie et en Thessalie (en Grèce centrale), comme l'attestent les anciens génomes séquencés par Mathieson et coll. (2015) et Hofmanová et coll. (2015). Les agriculteurs G2a du Néolithique thessalien se sont rapidement étendu à travers les Balkans et le bassin du Danube, pour atteindre la Serbie, la Hongrie et la Roumanie il y a 7.800 ans, l'Allemagne il y a 7.500 ans et la Belgique et nord de la France il y a 7.200 ans. Les squelettes préhistoriques de la culture de Starčevo–Kőrös–Criș (6000-4500 av. J.-C.) en Hongrie et en Croatie, et de la culture rubanée (5500-4500 av. J.-C.) en Hongrie et en Allemagne, ont tous confirmé que G2a resta la lignée paternelle principale du Néolithique, même après que les agriculteurs se soient mêlés aux populations autochtones au fur et à mesure de leur avancée.
Il y a 7.800 ans, les agriculteurs faisant de la céramique cardiale sont arrivés sur les côtes de la mer de Marmara, au nord-ouest de la Turquie actuelle, avec des chèvres, des moutons et des cochons. Ces personnes ont traversé la mer Égée en bateau et colonisé la péninsule italienne, les côtes de l'Illyrie, le sud de France et la péninsule ibérique, où ils ont établi la culture de la céramique cardiale (5000-1500 av. J.-C.). Une fois de plus, l'ADN ancien a donné une majorité d'échantillons G2a dans cette culture, avec des fréquences de G2a supérieures à 80 % (contre 50 % en Europe centrale et du sud-est).
Néanmoins, des minorités importantes d'autres haplogroupes ont été trouvées sur les différents sites néolithiques aux côtés de la majorité de G2a. Parmi ceux-ci se trouvaient les haplogroupes C1a2, E-M78, H2, I*, I1, I2a, I2a1, J2 et T1a dans le sud-est et le centre de l'Europe (Starčevo, Sopot, LBK), ainsi que E-V13, H2, I2a1, I2a2a1 et R1b-V88 en Europe occidentale (céramique cardiale, cultures mégalithiques). H2 et T1a ont été trouvés au Levant néolithique précéramique et sont indéniablement liés au développement de l'agriculture aux côtés de G2a. Cela dit, C1a2 a également été trouvé en Espagne mésolithique (Olalde et coll. 2014) et, étant donné qu'il s'agit d'une lignée très ancienne associée aux premiers Européens paléolithiques, elle aurait pu être présentes un peu partout en Europe et en Anatolie avant le Néolithique. E1b1b a également été constaté dans le Néolithique précéramique du Levant, mais les sous-clades identifiées n'étaient pas E-M78 ou E-V13 (plus probable E1b1b1* ou E-M123). R1b-V88 s'est sûrement propagé à partir du Proche-Orient également, bien que en empruntant un chemin différent, avec les éleveurs de bétail via l'Afrique du Nord, puis traversant jusqu'en Espagne. Le reste représente probablement des descendants de chasseurs-cueilleurs mésolithiques assimilés d'Anatolie occidentale (I*, I2c, J2) et d'Europe (E-V13, I*, I1, I2a, I2a1 I2a2). Il est intéressant de noter que beaucoup de ces lignées, tels que C1a2, H2 et I* ont pratiquement disparu aussi bien en Europe qu'au Moyen-Orient de nos jours, et plusieurs autres sont maintenant très rare en Europe (I2c, R1b-V88).
Propagation de l'agriculture du Moyen-Orient vers l'Europe (9500-3800 AEC)
Mathieson et al. (2017) ont testé de nombreux squelettes des Balkans datant des périodes néolithiques et chalcolithiques. Les clades qu'ils réussirent à identifier étaient L91 (Néolithique moyen en Bulgarie), P303 (Néolithique moyen en Bulgarie et dans le Culture de Trypillian), Z1903 (en Bulgarie chalcolithique), L42 (dans la culture de Cucuteni-Trypillia) et PF3359 (dans la culture de Varna).
Ötzi (voir individus célèbres ci-dessous), la momie naturelle la mieux conservée d'Europe, mourut dans les Alpes italiennes il y a 5.000 ans, pendant le Chalcolithique. L'analyse de son ADN a révélé qu'il appartenait à l'haplogroup G2a2a2 (L91), une sous-clade relativement rare que l'on retrouve aujourd'hui au Moyen-Orient, dans le sud de l'Europe (en particulier en Sicile, en Sardaigne et en Corse) et en Afrique du Nord. G2a2 (PF3146) se retrouve autrement à basse fréquence du Levant jusqu'à l'Europe occidentale. En conclusion, les agriculteurs néolithiques européens auraient appartenu principalement aux branches G2a2a (PFF3146) and G2a2b (L30) et leurs sous-clades.
Aujourd'hui, G2a se trouve principalement dans les régions montagneuses d'Europe, par exemple, dans les montagnes des Apennins (15 à 25%) et en Sardaigne (12%) en Italie, en Cantabrie (10%) et aux Asturies (8%) dans le nord de l'Espagne, en Autriche (8%), en Auvergne (8%) et en Provence (7%) dans le sud-est de la France, en Suisse (7,5%), dans les régions montagneuses de Bohême (5 à 10%), en Roumanie (6,5%) et en Grèce (6,5%). Le terrain accidenté du sud de l'Europe le rend parfaitement adapté pour l'élevage de chèvres, que les hommes de G2a ont amenés avec eux au début du Néolithique. Mais l'explication la plus probante est que les montagnes ont été refuge pour les tribus G2a après que les Proto-Indo-Européens envahirent l'Europe des steppes de la Russie et de l'Ukraine pendant l'âge du cuivre tardif et l'âge bronze (voir l'histoire de R1a et R1b ).
Les peuples de la steppe étaient presque exclusivement des éleveurs de bétail et de chevaux et se sont installés dans des régions plates comme la plaine hongroise, la Plaine d'Europe du Nord et la région de la Baltique. Même après avoir atteint l'Europe occidentale, ils ont favorisé des régions relativement basses, comme les Pays-Bas, l'ouest de la France et les îles britanniques, où les lignées R1b dépassent maintenant 60% de la population et, dans certains cas, atteignent jusqu'à 80% de la population. En fait, les pourcentages les plus élevés de G2a aujourd'hui se trouvent dans les régions envahies par les peuples R1a et R1b. Les Indo-Européens n'ont pas pénétré dans la péninsule ibérique jusqu'à environ 1800 avant notre ère et ne se sont pas dispersé dans toute la péninsule jusqu'à 1200 avant notre ère. Des poches de G2a survécurent dans des zones particulièrement isolées comme les Pyrénées, les montagnes de Cantabrie, ou les hauts plateaux arides de La Mancha. Les tribus proto-italiques n'ont traversé les Alpes vers Italie qu'à partir de 1300 avant notre ère et se sont installées plus densément dans le nord, expliquant le gradient nord-sud de R1b dans l'Italie actuelle, dont la distribution est quasiment inversée par rapport aux haplogroupes néolithiques comme G2a et T1a. Les Sardes ont parlé une langue non-indo-européenne jusqu'à la conquête romaine il y a seulement 2.000 ans.
La carte de distribution de toutes les sous-clades de G2a ne montre pas à quel point les Proto-Indo-Européens ont éliminé les lignées G2a dans la moitié nord de l'Europe parce que les Proto-Indo-Européens possédaient également certaines sous-clades de G2a assimilées aux abords de la Steppe Pontique. Ces lignées G2a indo-européanisées avant les grandes migrations appartenait à des clades profondes de G2a-L140 tels que L13 and Z1816 (voir ci-dessous). De nos jours, les clades néolithique de G2a se trouve surtout en Anatolie, dans le sud des Balkans, les Apennins, le centre de la France et les Pyrénées. Elles ne représentent qu'une petite fraction de tous les G2a dans la moitié nord de l'Europe, où les clades indo-européennes de G2a dominent.
Les tribus néolithiques G2a auraient pu être parmi les premiers humains à avoir acquis les allèles pour la peau claire . Un chasseur-cueilleur du nord de l'Espagne testé par Olalde et coll. 2014 avaient encore la peau foncée il y a environ 7.000 ans. En revanche, les agriculteurs du début du Néolithique dans les Balkans et en Allemagne possédaient déjà les allèles pour la peau claire présents chez les Européens modernes. Il n'est toujours pas clair exactement quand et parmi quelles haplogroupes les allèles pour la peau claire est apparu en premier lieu, mais il a été suggéré que le nouveau régime apporté par la cultivation des céréales aurait causé des déficiences en vitamine D, qui était traditionnellement absorbée en consommant du poisson et de la viande parmi les chasseurs-cueilleurs. Les mutations pour la peau claire auraient été sélectionnées au cours de l'évolution récente chez les agriculteurs néolithiques pour stimuler la production de vitamine D à partir de la lumière du soleil afin de compenser la pénurie de viande.
Les branches indo-européenne de G2a
Contrairement à d'autres branches de G2a, qui sont plus fréquentes dans les régions montagneuses, certaines sous-clades de G2a-L140 se trouvent uniformément dans toute l'Europe, même en Scandinavie et en Russie, où les agriculteurs néolithiques n'eurent qu'un impact très limité. Plus important encore, G2a-L140 et ses sous-clades se trouvent également dans le Caucase, en Asie centrale et dans toute l'Inde, en particulier parmi les castes supérieures, qui représentent les descendants des envahisseurs indo-européens de l'âge du bronze. La présence combinée de G2a-L140 à travers l'Europe et l'Inde est un argument fort en faveur d'une dispersion indo-européennes. Cependant L140 est lui-même apparu il y a plus de 11.000 ans, au début du néolithique précéramique est beaucoup trop vieux pour être indo-européen. Seules certaines sous-clades plus profondes qui ont migré vers la Steppe pontique et ont été absorbées par les éleveurs de la Steppe avant la période de Yamna auraient été indo-européanisées et auraient été redistribuées autour de l'Europe et de l'Asie par les migrations indo-européennes. Il se doit donc de chercher des sous-clades qui se sont développées à l'âge du bronze et qui se seraient dispersées au nord de l'Europe ainsi qu'en Asie centrale et méridionale. Les meilleurs candidats sont :
- L1264, qui se trouve dans le Caucase du Nord, dans les pays baltes, slaves et germaniques ainsi qu'en Asie centrale et en Inde. Cette clade a été formée il y a 8.000 ans, mais a un TMRCA de seulement 4.500 ans. Elle se serait propagée avec l'haplogroupe R1a (branches de proto-balto-slave et proto-indo-iranienne).
- L13 est apparu il y a 10.500 ans, mais les individus actuels descendent tous d'un ancêtre commun qui a vécu il y a seulement 5.000 ans ce qui correspond à la période de Yamna. Malgré son jeune âge, on le trouve dans toute l'Europe, y compris en Russie, ainsi qu'en Asie centrale, en Iran, dans le Caucase et le Levant. Cette branche se serait propagée aussi bien avec les haplogroupes R1a que R1b.
- Z1816, qui se trouve dans toute l'Europe occidentale et centrale et notamment dans les pays germaniques. Son âge de coalescence a été estimée à environ 4.500 ans par Yfull, mais sa sous-clade L42 a été trouvée chez un individu vivant en périphérie de la culture de Cucuteni-Trypillia qui aurait vécu entre 4.900 et 5.600 ans. Cette branche pourrait avoir été assimilée par les Proto-Indo-Européens suite au contact entre les peuplades trypilliennes tardives qui s'installèrent dans la Steppe pontique et fusionnèrent avec les tribus de Yamna. Elle se serait ensuite propagée autour des pays germaniques et celtiques aux côtés de l'haplogroupe R1b.
La terre d'origine de l'haplogroupe R1b1a1a2 (M269) et des locuteurs de la langue pré-proto-indo-européenne est présumée avoir été située dans l'est de l'Anatolie et le Caucase du Nord. Le Caucase en lui-même est une région particulièrement riche en haplogroupe G. Par conséquent, il est tout à fait concevable qu'une minorité d'hommes caucasiens appartenant à l'haplogroupe G (et peut-être aussi à J2b) aient intégré la communauté R1b qui a traversé le Caucase et s'est établie sur les rives nord et est de la mer Noire entre 7.000 et 4.500 avant notre ère.
Une autre théorie est que G2a-L140 soit arrivé en Europe centrale et orientale d'Anatolie pendant le Néolithique (un fait prouvé par les tests d'ADN ancien). Une fois dans le sud-est de l'Europe, des hommes appartenant à la branche U1 a fondé la culture de Cucuteni-Trypillian (avec des hommes d'autres haplogroupes, notamment I2a1b-L621) autour de la Moldavie moderne. Le peuple de Cucuteni-Trypillian commercait activement avec les cultures voisines de la Steppe et vers 3.500 avant notre ère, au début de la période de Yamna dans la Steppe pontique, le peuple de Cucuteni-Trypillian commencé à s'étendre à l'est dans la steppe, dans ce qui est maintenant l'ouest de l'Ukraine, délaissant leurs villes (les plus grandes du monde à l'époque) et adoptant un mode de vie de plus en plus nomade comme leurs voisins de Yamna. Au moment où les Proto-Indo-Européens ont commencé leur expansion massive, des hommes G2a-U1 appartenant aux sous-clades L13 et L1264 auraient rejoint les tribus R1a et R1b avant leur invasion de l'Europe, puis de l'Asie centrale et du Sud.
Kura-Araxes branches of G2a
À la même époque que le ethnogenèse indo-européenne prenait forme dans la steppe pontique au cours des cultures Maïkop (3700-3000 avant l'ère commune) et Yamna (3500-2300 AEC), une autre société de l'âge de bronze précoce se développait de l'autre côté du Caucase: la culture kouro-araxe (3400-2000 AEC). Bien que les Kouro-Araxiens étaient moins militaristes et plus sédentaires, ils ont également subi une expansion majeure, d'abord à l'ouest vers l'Anatolie, au sud vers le Croissant fertile et à l'est vers le plateau iranien, peut-être jusqu'au Pakistan, où ils auraient influencé la civilisation de la vallée de l'Indus. Il est probable que les descendants de la culture kouro-araxe colonisèrent les îles grecques, y compris la Crète, où ils auraient fondé la civilisation minoenne (2600-1100 AEC), la civilisation la plus ancienne d'Europe.
Basé sur la phylogénie moderne, le peuple kouro-araxien aurait appartenu principalement aux haplogroupes Y-ADN J2a1 (la lignée la plus importante), J1a2-Z1828, T1a-P77, G2a1 (L293, aka FGC7535 ou Z6552), G2a2b1a (M406) et L1b. D'autres haplogroupes mineurs ont pu être présents aussi, dont le R1b1a-L388, rare de nos jours, qui a été identifié chez un individu kouro-araxien par Lazaridis et coll. (2016). Au cours de l'Antiquité classique, les anciens Grecs insulaires, qui descendaient en grande partie des Minoens, ont colonisé le sud de l'Italie, apportant leurs lignées kouro-araxiennes avec eux.
Le plus ancien échantillon G-L293 connu est celui d'un homme néolithique provenant de l'ouest de l'Iran. De nos jours, le G-L293 est le clade de G2a la plus courante du Caucase central et du nord, culminant à 64% chez les Ossètes du Nord. La culture kouro-araxe s'est développée à partir du Caucase du Sud, où la desnité de L293 est considérablement plus faible (1% en Arménie et en Turquie orientale). On le trouve néanmoins à de basse fréquence à travers la Turquie, le nord-ouest de l'Iran, le nord de l'Irak, la Syrie et le Liban (c'est-à-dire l'extension maximale de la culture kouro-araxienne proprement dite), mais aussi en Bulgarie, en Roumanie, en Grèce, en Italie méridionale (surtout en Sicile) et en Corse. L293 est ostensiblement absent de Sardaigne et de la moitié septentrionale de l'Italie, ce qui exclut à la fois une propagation néolithique et une origine indo-européenne.
G-M406 atteint sa fréquence maximale (18%) chez les Chamalal du sud-ouest du Daghestan, mais il est autrement plus fréquent en Géorgie (3%), en Arménie (2%), en Iran (0,5 à 2,5%) et en Turquie (3-6%) que dans le Caucase lui-même. M406 se trouve à basse fréquence dans le Levant, et aussi loin au sud que l'Egypte et le Yémen. En Europe, M406 est le plus fréquent en Grèce (2%), y compris en Crète (2,5%), ainsi qu'en Italie (3%), et en particulier en Sicile (4%). Ni G-L293 ni G-M406 n'ont été identifiés parmi les centaines d'individus néolithiques européens testés à ce jour, ce qui est en accord avec une dispersion tardive de l'âge du bronze à partir du Caucase du Sud.
Redistribution romaine
Avant même l'arrivée de l'âge du Fer, les populations G2a dans la plupart des régions d'Europe avaient été décimée par les invasions indo-européennes, suivies des guerres tribales celtiques. Les hommes G2a ont cherché à se protéger des envahisseurs en se cachant dans les montagnes.
Les Latins et les Romains de l'Antiquité descendaient des tribus italiques qui ont envahi la péninsule italienne à partir de 1200 avant notre ère. Ils semblent avoir appartenu principalement à l'haplogroupe R1b-U152 (=> voir Histoire génétique des Italiens), mais avoir comporté une minorité non négligeable de lignées G2a-L140, en particulier des sous-clades L13, L1264 et Z1816. La terre ancestrale des Latins dans le centre de l'Italie (Latium) est l'une des régions avec le pourcentage le plus élevé d'haplogroupe G2a en Europe de nos jours. Le niveau élevé de G2a dans le Latium est peut-être dû à la double présence des sous-clades indo-européennes L13, L1264 et Z1816 et des lignées néolithiques antérieures qui sont descendues des Apennins pour aller vivre à Rome après avoir été absorbés par la civilisation romaine.
Si les Romains de l'Antiquité et les autres peuples romanisés de la péninsule italienne ont eu un impact génétique sur les autres régions de l'Empire romain (ce qui est quasiment certain), ils ont sûrement contribué à une augmentation modérée des lignées G2a (en plus de R1b-U152 et J2) à l'intérieur des frontières de l'empire. En effet, la fréquence de l'haplogroupe G diminue avec la distance des limites de l'empire romain. L'haplogroupe G est beaucoup plus rare de nos jours dans les pays nordiques et baltiques qu'en Grande-Bretagne, malgré le fait que l'agriculture ait atteint ces régions à la même époque. Il n'est donc pas inconcevable qu'une patie des G2a en Grande-Bretagne, et surtout au Pays de Galles (là où G2a est le plus élevé) soit d'origine romaine. Une autre raison pourrait être que les plaines boisées du nord de l'Allemagne, de la Pologne et de la Baltique étaient trop pauvres en métaux et n'ont pas attiré autant de travailleurs l'âge du Bronze du Caucase (=> voir Metal-mining and stockbreeding explain R1b dominance in Atlantic fringe). Le nord-est de l'Europe a également un pourcentage relativement faible d'haplogroupe R1b, ce qui renforce l'hypothèse que les deux haplogroupes ont envahi l'Europe ensemble au cours de l'âge du Bronze.
G1 et les Scythes
L'haplogroupe G1 est la branche d'Asie centrale et méridionale de l'haplogroupe G. Tandis que les hommes G2a migrèrent vers l'ouest en Anatolie et en Europe durant Néolithique, leurs cousins G1 migrèrent vers l'est dans le plateau iranien, en Asie centrale et en Inde. Seuls quelques très rares cas de G1 ont été trouvés en Europe, notamment en Grande-Bretagne (où les tests commerciaux sont les plus répandus), en Allemagne, ainsi que dans la plupart des pays du sud, du centre et de l'est de l'Europe. Comment ces lignées G1 asiatiques sont-elles arrivées là ?
L'Asie centrale est devenue une zone de fusion entre les lignées G1 et J2 d'Asie du sud avec les lignées R1a venues de Russie durant l'âge du Bronze et l'âge du Fer. De nouvelles populations d'hybrides ont été formées, comme notamment les Scythes, qui contrôlait autrefois un empire s'étendant du nord du Pakistan au Xinjiang (nord-ouest de la Chine) et à l'Ukraine. Les Romains etaient connus pour recruter des cavaliers scythes ou sarmates dans leurs legions. D'après C. Scott Littleton dans son livre From Scythia to Camelot, plusieurs Chevaliers de la Table Ronde étaient d'origine scythe, et la légende du Graal elle-même serait originaire de la Scythie antique. Cette hypothèse a été reprise dans le film de 2004 Le Roi Arthur, qui commence avec l'arrivée de la cavalrie scytho-romaine en Grande-Bretagne. Cependant, les Scythes étaient des habitants des steppes eurasiennes et donc appartenait sûrement en majorité à l'haplogroupe R1a. Si néanmoins certains appartenaient à l'haplogroupe G, il auraient pu aussi bien appartenir à G1 qu'à G2a. Cela expliquerait les quelques cas de G1 en Europe occidentale.
Les lignées maternelles (ADNmt) correspondant à l'haplogroupe G
Les trois principales lignées maternelles qui auraient d'avoir évolué conjointement avec Y-haplogroupe G2a sont mt-haplogroupes N1a1a, W1 et X, trois lignées mineures avec des racines au Moyen Orient. Comme G2a aucun n'ont été trouvés dans le Levant néolithique, mais chacun d'eux se trouvaient dans la prédominance G2a populations du néolithique au début de l'Anatolie et l'Europe. Il est intéressant de noter que N1a, W (équivalent à N2b) et X sont des descendants directs du très ancien haplogroupe N*, plutôt que du plus récent macro-haplogroupe R, qui est l'ancêtre de HV, JT et UK (représentant 90 % des lignées d'ADNmt européennes). L'évolution en isolation de N1a et X au Moyen Orient reflètent celle de l'Y-haplogroupe G2. Ces haplogroupes sont connus sous le terme d'haplogroupes basaux eurasiatiques.
Comme G2a aucun n'a été trouvé dans le Levant néolithique, mais tous ont été trouvés dans les populations principalement G2a d'Anatolie et d'Europe néolithique précoce. Des 40 échantillons d'ADN mitochondrial du Néolithique anatolien testé à ce jour, 11 appartenaient à N1a1a, trois à X2 et un à W1. Deux autres appartenaient à N1b1a, une lignée encore plus rare aujourd'hui, mais étroitement liée à N1a. Près de la moitié des lignées d'ADNmt et un peu plus de la moitié des lignées d'Y-ADN d'Anatolie néolithique étaient donc basales eurasiatiques.
En outre, des N1a1a et des X2 ont été trouvés à des fréquences exceptionnellement élevées dans l'Europe néolithique par rapport à l'Europe moderne, N1a1a étant trouvé dans 13 % des échantillons de la culture rubanée (LBK) et X2 oscillant généralement entre 5 % et 10 % dans diverses cultures néolithiques. Aujourd'hui, X2 ne représente plus que 1,5 % de la population européenne, tandis que N1a1a est inférieur à 0,5 %. La seule population moderne avec des fréquences élevées de 'haplogroupe mitochondrial X sont les Druzes du Levant, qui ont également plus de 10 % d'haplogroupe G. Néanmoins, N1a et X ne peuvent pas être consiédés comme étant exclusivement liés à l'haplogroupe G2 pour la simple raison que les premiers agriculteurs néolithiques du Croissant Fertile étaient composés de plusieurs lignées paternelles (et maternelles), qui comprenaient également les Y-haplogroupes E1b1b (au moins E-M123), H2 et T1a (ainsi que peut-être des minorités de J1 et J2).
Individus G2a célèbres
Ötzi, la momie humaine naturelle la plus ancienne d'Europe, datant d'il y a 5300 ans, a eu son génome entièrement séquencé (le plus ancien génome européen jamais testé) et il s'est avéré qu'il appartenait à haplogroupe G2a-L91 (G2a2a2, anciennement appelé G2a4).
Le 12 septembre 2012, des archéologues de l'Université de Leicester ont annoncé qu'ils avaient découvert ce qu'ils pensaient être le squelette du roi Richard III d'Angleterre (1452-1485) au sein de l'ancienne église de couvent des Greyfriars dans la ville de Leicester (voir l'Exhumation de Richard III). L'ADN du squelette correspondait exactement à l'haplogroupe mitochondiral (J1c2c) des descendants matrilinéaires actuels d'Anne d'York, sœur de Richard, confirmant l'identité du roi médiéval. D'autres tests publiés en décembre 2014 ont révélé que son chromosome Y appartenait à l'haplogroupe G2 (pas testé pour les mutations en aval, mais statistiquement il est très probable qu'il soit G2a3 en tant qu'Européen du Nord). Cela ne correspondait cependant pas l'Y-ADN de trois descendants contemporains du fils ainé d'Edward III, le grand-grand-grand-père de Richard III, qui sont tous R1b-U152 (xL2). Richard III descend du fils cadet d'Edward III, fondateur de la Maison d'York. Les trois descendants actuels descendent quand à eux de la Maison de Lancastre. Par conséquent, on ne peut déterminer quand s'est produit la discontinuité de la lignée paternelle des Plantagenets, et il n'est pas possible à l'heure actuelle de savoir si la plupart des rois Plantagenets appartenait à l'haplogroupe G2 ou R1b-U152. Les deux haplogroupes sont beaucoup plus fréquents en France qu'en Grande-Bretagne cependant, ce qui concorde avec les racines française (Anjou) de la dynastie des Plantagenêts.
Joseph Staline, qui était d'origine géorgienne, appartenait à l'haplogroupe G2a1a. Cela a été déterminé par le test ADN de son petit-fils, Alexander Burdonsky (le fils de son fils Vassili).
Autres membres célèbres de l'haplogroupe G2a
- Najeeb Halaby (1915-2003) : était un homme d'affaires américain, fonctionnaire du gouvernement, un célèbre aviateur et le père de la Reine Noor de Jordanie. La Reine a été invitée à la série télévisée de PBS Faces of America et un de ses cousins paternels a eu son Y-ADN testé dans le but de la série. Sa lignée paternelle s'est révélée appartenir à l'haplogroupe G.
- Jake Gyllenhaal : acteur américain et le fils du réalisateur Stephen Gyllenhaal et de la scénariste Naomi Foner. Son Y-ADN a été révélé par la série télévisée de PBS Finding Your Roots.
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