Auteur: Maciamo Hay.
Dernière mise à jour: février 2018

Index
1. Origines 2. Répartition géographique 3. Phylogénie 4. Histoire La branche germanique La branche balte La branche slave Carte de migration de R1a La branche indo-iranienne Les momies du Tarim Peuples turcs et R1a La branche grecque 5. Populations R1 et pigmentation légère 6. Correspondance à l'ADNmt 7. Personnalités R1a célèbres

Origines

Chasseurs de mammouths paléolithiques

L'Haplogroupe R* apparut en Asie du Nord juste avant le Dernier Maximum Glaciaire (il y a entre 26.500 et 19.000 ans). Cet haplogroupe a été identifié parmi les restes de ce que les archéologues ont appelé le "garçon de Mal'ta", qui vécut il y a 24.000 ans dans la région de l'Altaï, dans le centre-sud de la Sibérie (voir l'étude de Raghavan et coll. 2013). Cet individu appartenait à une tribu de chasseurs de mammouths qui parcouraient sans doute la Sibérie et certaines parties de l'Europe au cours du Paléolithique. Autosomiquement cette population paléolithique semble avoir passé ses gènes principallement aux populations actuelles d'Europe et d'Asie du Sud, les deux régions où l'haplogroupe R est aussi le plus répandu de nos jours (R1b en Europe occidentale, R1a en Europe de l'Est, en Asie centrale et du Sud, et R2 en Asie du Sud).

La série de mutations qui a fait évolué l'haplogroupe R1 en R1a se sont probablement produites pendant ou peu après le dernier maxium glaciaire. On sait peu de choses sur le lieu d'origine des populations R1a. Certains pensent qu'elles pourraient provenir des Balkans ou de la région du Pakistan et du nord-ouest de l'Inde, en raison de la plus grande diversité génétique observée dans ces régions. Cependant, cette diversité peut être expliquée par d'autres facteurs. Les Balkans ont été soumis à 5000 ans des migrations en provenance des steppes eurasiennes, chacune apportant de nouvelles variétés de R1a. L'Asie du Sud a eu une population beaucoup plus importante que n'importe quelle autre partie du monde (parfois égalée par la Chine) pendant au moins 10.000 ans, et une plus grande population apporte plus de diversité génétique. Le lieu d'origine le plus probable de R1a est en fait l'Asie centrale ou le sud de la Russie/Sibérie.

De là, R1a aurait pu migrer directement vers l'Europe de l'Est (Russie européenne, Ukraine, Biélorussie), ou vers le sud en passant par l'Asie centrale et l'Iran. Dans ce dernier scénario, R1a aurait traversé le Caucase pendant le Néolithique, aux côtés de R1b, pour coloniser la steppe pontique-caspienne. En l'absence d'ADN Y ancien provenant de ces régions, la meilleure preuve à l'appui d'une migration paléolithique tardive en Iran est la présence de très vieilles sous-clades de R1a (comme M420) dans cette région, notamment dans les montagnes du Zagros. Cependant, ces échantillons ne représentent qu'une fraction de tous les R1a de la région et pourraient tout aussi bien représenter les descendants des chasseurs-cueilleurs d'Europe de l'Est qui ont quitté les autres tribus R1a pour traverser le Caucase du Nord il y a entre 20.000 et 8.000 ans. La logique sous-jacente est que les migrations historiques les plus connues en Eurasie ont eu lieu du nord vers le sud, les habitants du nord cherchant des climats plus chauds. La seule exception s'est produite lors du réchauffement de l'Holocène, qui correspond à la colonisation néolithique de l'Europe par le Proche-Orient. Une troisième possibilité est que les tribus R1a se sont séparées en deux autour du Kazakhstan durant la fin du Paléolithique, avec un groupe se déplaçant vers l'Europe de l'Est, tandis que l'autre s'est déplacé vers le sud en Iran.

Est-ce que R1a est venu en Europe avec des fermiers néolithiques?

Certaines personnes ont théorisé que R1a était l'une des lignées des agriculteurs néolithiques, et serait entré en Europe à travers l'Anatolie, puis se serait répandu à travers les Balkans vers l'Europe centrale, et puis seulement vers l'Europe de l'Est. Il y a beaucoup de problèmes avec ce scénario. La première est que 99% des R1a modernes descendent de la branche R1a-M417, qui s'est clairement développée à partir de l'âge du bronze et non au début du Néolithique. Sa phylogénie indique également une origine est-européenne. Deuxièmement, la plupart des R1a au Moyen-Orient sont des sous-clades profondes de la branche R1a-Z93, originaire de Russie (voir ci-dessous). Il n'aurait pas pu être ancestral aux R1a des Balkans ou d'Europe centrale. Troisièmement, il existe une très forte corrélation entre l'ADN autosomique du Nord-Est de l'Europe et l'haplogroupe R1a, et cette composante nord-est européenne est absente du génome de tous les agriculteurs néolithiques européens testés à ce jour - y compris Ötzi, qui était un agriculteur chalcolithique. Cet ADN autosomique est également absent des Sardes modernes, qui sont pour la plupart des descendants des agriculteurs néolithiques. Ceci est une preuve irréfutable que R1a n'est pas venu en Europe avec des agriculteurs néolithiques, mais s'est bien propagé d'Europe de l'Est vers le reste de l'Europe à partir de l'âge du bronze.

Proto-Indo-Européens de l'âge du bronze

On pense que R1a fut l'haplogroupe dominant parmi les tribus de langues proto-indo-européennes du nord et de l'est, qui sont devenues les peuples indo-iraniennes, thraces, baltes et slaves. Les Proto-Indo-Européens sont originaires de la culture de Yamna (3300 à 2500 avant notre ère). Leur expansion spectaculaire a été possible grâce à l'adoption précoce des armes de bronze et à la domestication du cheval dans les steppes eurasiennes (vers 4000-3500 avant notre ère). On pense que les individus de la partie sud de la steppe possédaient principalement des lignées appartenant à l'haplogroupe R1b (L23 et sous-clades), alors que les peuplades de la steppe boisée plus au nord auraient appartenu principalement à l'haplogroupe R1a. La première expansion des peuples de la steppe boisée eut lieu avec la culture de la céramique cordée (voir la branche germanique ci-dessous). La migration des tribus R1b vers l'Europe centrale et occidentale a laissé un vide dans le sud de la steppe, qui fut comblé par les populations R1a avec l'expansion de la culture des catacombes (2800-2200 avant notre ère). L'origine de cette culture dans steppe boisée est évidente de part son utilisation de céramique cordée et l'abondance des haches de guerre polies, les deux caractéristiques les plus importantes de la culture de la céramique cordée. C'est probablement aussi l'époque à laquelle le processus de satémisation des langues indo-européennes eut lieu, étant donné que les groupes linguistiques balto-slaves et indo-iraniens appartiennent au même isoglosse satem et que tous deux semblent avoir évolué à partir de la culture des Catacombes.

Les analyses d'ADN préhistorique ont confirmé la présence de l'haplogroupe R1a-M417 dans des échantillons de la culture de la céramique cordée en Allemagne (2600 ans avant notre ère), dans les momies tokhariennes (2000 ans avant notre ère) dans le nord-ouest de la Chine, parmi les sépultures kourgannes (vers 1600 ans avant notre ère) de la culture d'Andronovo dans sud de la Russie et de la Sibérie, ainsi que dans divers autres sites de Russie, Sibérie, Mongolie et Asie.

Répartition géographique

Distribution de l'haplogroupe R1a en Europe

Distribution de l'haplogroupe R1a-M458 en Europe

Distribution de l'haplogroupe R1a-M558 (CTS1211) en Europe

Distribution de l'haplogroupe R1a-Z93 en Eurasie

De nos jours, les fréquences les plus élevées de R1a se trouvent en Pologne (57,5% de la population), en Ukraine (40-65%), en Russie d'Europe (45-65%), en Biélorussie (51%), en Slovaquie (42%), en Lettonie (40%), en Lituanie (38%), en République tchèque (34%), en Hongrie (32%), en Norvège (27%), en Autriche (26%), en Croatie (24%), dans le nord-est de l'Allemagne (24 %), en Suède (19%) et en Roumanie (18%).

Phylogénie de R1a

Si vous êtes nouveau en généalogie génétique, veuillez vérifier notre Introduction à la phylogénie pour comprendre comment lire un arbre phylogénétique.

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99% des R1a appartiennent à des sous-clades de R1a1a1 (R1a-M417), qui sont divisés dans les sous-clades suivants:

• R1a-L664 est essentiellement présent dans le Nord-Ouest de l'Europe, principalement en Allemagne de l'Ouest, aux Pays-Bas et dans les Îles britanniques.
• R1a-Z645 représente la majorité des individus R1a de l'Europe centrale à l'Asie du Sud.
• R1a-Z283 est la principale branche d'Europe centrale et orientale.
• R1a-Z284 est une sous-clade scandinave avec un épicentre au milieu de la Norvège. On le trouve également dans des endroits colonisés par les Vikings norvégiens, comme certaines parties d'Ecosse, d'Angleterre et d'Irlande. Plusieurs sous-clades ont été identifiées, y compris L448, L176.1, Z287/Z288, Z66 et Z281, dont on ne sait pas grand-chose pour le moment.
• R1a-M458 est principalement une sous-clade slave, dont les fréquences maximales se trouvent en Pologne, en République tchèque, en Slovaquie, mais qui est également assez répandue dans le sud-est de l'Ukraine et le nord-ouest de la Russie.
• La sous-clade R1a-L260 est clairement slave occidental, avec un pic de fréquence en Pologne, en République tchèque et en Slovaquie, et rayonnant à des fréquences plus basses Allemagne de l'Est, dans l'Est de Autriche, en Slovénie et en Hongrie.
• R1a-Z280 est également un marqueur balto-slave, présent dans toute l'Europe centrale et orientale (sauf dans les Balkans), avec une limite occidentale s'étendant de l'Allemagne de l'East à la Suisse et le nord-est de l'Italie. Il peut être divisé en plusieurs groupes: slave oriental, baltique, poméranien, polonais, des carpates, est-alpin, tchécoslovaque, etc.
• Sa sous-clade R1a-L365 est un groupement de Poméranie que l'on trouve également dans le sud de la Pologne.
• R1a-Z93 est la branche asiatique principale de R1a. On la trouve en Asie centrale, en Asie du Sud et au Moyen-Orient (y compris parmi les Juifs ashkénazes). R1a-Z93 est le marqueur des peuples historiques tels que les Indo-Aryens, les Perses, les Mèdes, les Mitanni ou les Tatars. Z93 s'est également insinué au sein des pool génétiques des Arabes et des Juifs.
• R1a-F1345 est l'une des principales clades du Moyen-Orient.
• R1a-CTS6 est la sous-clade juive de R1a, formée il y a 3.500 ans et ayant une TMRCA de 2.800 ans.

Histoire de R1a

La branche germanique

La première expansion majeure de R1a a eu lieu avec la propagation vers l'ouest de la culture de la céramique cordée (2800-1800 AEC) de la steppe boisée du nord de la culture de Yamna. C'était la première vague de R1a en Europe, celle qui a introduit la sous-clade Z283 en Allemagne et aux Pays-Bas, et Z284 en Scandinavie. Les tribus R1a de la culture de la céramique cordée se seraient mélangés avec les aborigènes pré-germaniques I1 et I2, qui ont abouti à la première culture indo-européenne en Allemagne et en Scandinavie, bien que cette culture ne pouvait pas encore être considérée comme proto-germanique. Il s'agissait simplement d'une culture proto-indo-européenne à ce stade, ou peut-être proto-balto-slave.

Les langues germaniques ne sont probablement pas apparues avant l'âge du bronze nordique (1800-500 AEC). La langue proto-germanique s'est probablement développée comme un mélange de deux branches de langues indo-européennes, à savoir la langue proto-balto-slave de la culture de la céramique cordée (R1a-Z283) et l'arrivée plus tardive de la branche proto-italo-celto-germanique de la culture d'Unétice (R1b-L11). Ceci est confirmé par le fait que les peuples germaniques sont un hybride de R1a et R1b, que ces deux haplogroupes sont venus par des routes séparées à différents moments de l'histoire, et que la langue proto-germanique est plus proche du proto-italo-celtique, mais partage aussi des similitudes avec les langues slaves.

La branche R1b des Indo-Européens serait originaire du sude de la culture de Yamna (rivages nord de la mer Noire). Elle fut la première à migrer des steppes vers l'ouest, envahissant le delta du Danube vers 4200 avant notre ère, puis faisant le tour des Balkans et de la plaine hongroise au 4e millénaire avant notre ère. Il est probable qu'une minorité de R1a ait accompagné cette migration de populations R1b. Ces hommes R1a auraient appartenu à la sous-clade L664, la première à se séparer du noyau de Yamna. Ces envahisseurs précoces de la steppe n'étaient pas un groupe homogène, mais un ensemble de tribus. Il est possible que les individus R1a-L664 fussent une ou plusieurs tribus distinctes, ou qu'elles se mélangèrent à certaines tribus R1b, notamment R1b-U106, qui deviendraient la principale lignée germanique plusieurs siècles plus tard. Le contingent R1b-R1a remonta le Danube vers la plaine panonienne vers 2800 avant notre ère, mit fin aux cultures campaniformes locales (vers 2200 avant notre ère) ainsi qu'à celles de la céramique cordée (vers 2400 avant notre ère) en Europe centrale et créa la culture d'Unétice. (2300-1600 AEC) autour de la Bohême et de l'Allemagne de l'Est. La culture d'Unétice peut être considéré comme la source des futures cultures germaniques, celtes et italiques, et est associée principalement à la sous-clade L11 de R1b.

La culture tardive d'Unetice s'étendit à la Scandinavie, fondant l'âge du bronze nordique. R1a-L664 et R1b (L11 et U106) ont vraisemblablement atteint la Scandinavie en ce moment. Les gens de l'âge du bronze nordique parlaient probablement une langue proto-germanique. Pendant les plus de mille ans d'existence de cette culture, les tribus proto-germaniques R1b et R1a-L664 auraient acquis du vocabulaire de la population pré-existante de la céramique cordée qu'ils avaient assimilée, qui parlait elle-même un mélange de langues proto-balto-slaves (liée à l'haplogroupe R1a-Z284) et de langues d'origine non-indo-européenne (liée aux haplogroupes G2a, I1 et I2). L'âge du bronze nordique était un melting-pot de ces trois populations, qui se sont entremêlées à la fois génétiquement et linguistiquement, créant petit à petit une nouvelle ethnie et culture au fil du temps.

La première véritable langue germanique a été estimée par les linguistes avoir vu le jour vers 500 avant notre ère, au moment où l'âge du bronze nordique a pris fin, laissant place à l'âge du fer pré-romain. Le caractère unique d'une partie du vocabulaire germanique par rapport aux autres langues indo-européennes suggère que des emprunts aux langues indigènes pré-indo-européennes a eu lieu (hypothèse du substrat germanique). On sait que la langue celtique elle-même a emprunté des mots aux langues afro-asiatiques parlées par les descendants des fermiers du Proche-Orient qui s'étaient étalis en Europe centrale. Le fait que la Scandinavie actuelle soit composée d'environ 40% de I1, 20% de R1a et 40% de R1b renforce l'idée que l'ethnie et la langue germaniques avaient acquis un caractère tri-hybride à l'âge du fer.

La branche slave

Les origines des Slaves remontent à environ 3500 avant notre ère avec la partie nord de la culture de Yamna et son expansion à travers l'Europe centrale et du nord-est via la culture de la céramique cordée. Les lignées M458 et Z280 s'étendirent autour de la Pologne, de la Biélorussie, de l'Ukraine et de la Russie européenne et constitueront le noyau de la culture proto-balto-slave. La forte prévalence de l'haplogroupe R1a dans les pays baltes et slaves aujourd'hui est due non seulement à l'expansion de de la céramique cordée, mais aussi à une longue suite de migrations ultérieures de Russie, dont la dernière a eu lieu du 5ème au 10ème siècle. La branche slave s'est différenciée lorsque la culture de la céramique cordée a absorbé la culture de Cucuteni-Trypillia (5200-2600 avant notre ère) de l'ouest de l'Ukraine et du nord-est de la Roumanie, qui semble avoir été composé principalement de lignées G2a-U1 et I2a1b-M423 provenant directement des Européens du Paléolithique, avec certains autres lignages de fermiers du Proche-Orient (notamment E-V13, J2a et T1a). C'est certainement pendant cette période que I2a2, E-V13 et T se propagent (avec R1a) autour de la Pologne, de la Biélorussie et de la Russie occidentale, expliquant pourquoi les Slaves de l'Est et du Nord (et Lituaniens) ont entre 10 et 20% de lignées I2a1b et 10% des lignées du Moyen-Orient (18% pour les Ukrainiens).

La période de la céramique cordée a été suivie dans les steppes par la culture de Srubna (1800-1200 AEC), et autour de la Pologne par la culture de Trzciniec (1700-1200 AEC).

La dernière migration slave importante aurait eu lieu au VIe siècle avant notre ère, de l'Ukraine vers la Pologne, la Slovaquie et la Slovénie, comblant le vide laissé par les tribus germaniques orientales qui envahirent l'Empire romain. Les deux branches M458 et Z280 sont associées à cette migration slave tardive, mais plus particulièrement au Z280.

Il est intéressant de noter que les Tchèques n'ont pas beaucoup de Z280, un facteur qui les différencie fortement de leurs voisins slovaques, hongrois et slovènes. Les R1a tchèques appartiennent majoritairement à M458, avec des sous-clades telles que L1029>YP1703 (TMRCA 1800 ans), L260>YP256>YP654 (TMRCA 2200 ans), L260>YP256>YP254>Y2905 (TMRCA 1850 ans) et L260>YP1337 (TMRCA 1750 ans). Les autres clades de R1a trouvées en République tchèque comprennent Z280>Y35>CTS3402>YP237>YP951 (TMRCA 2500 ans) CTS1211>Y35>YP4278 (TMRCA 1850 ans), certains Z92 et Z93, ainsi que le L664 germanique (S3479>S3485>S3477>YP942; TMRCA 1800 ans). L'âge de ces sous-clades concorde avec l'expansion slave historique à la fin de l'Antiquité et au début du Moyen Age.

Des disparités régionales existent également en ex-Yougoslavie, mais parmi les clades plus profondes. Le R1a des Bosniaques et des Serbes appartient pour la plupart à une jeune clade de CTS1211 (Y33>CTS8816>Y3300>Y5647>YP611>YP3987>YP3992, TMRCA 950 ans), avec une minorité de M458 plus anciens (sous-clade CTS11962>L1029, TMRCA 2200 ans) ainsi que de Z92 (sous-clade Y4459>YP617, TMRCA 3400 ans). Le R1a des Croates tombe presque exclusivement dans la branche CTS1211, mais appartient à une autre clade (Y35>CTS3402>Y2613>Y2608, TMRCA 1950 ans), avec une petite minorité de YP340>P278.2 (TMRCA 2100 ans). Le R1a-Y3300 (alias L1280) trouvé en Serbie et en Bosnie semble être venu de Pologne via la Hongrie au début du Moyen Âge. Le R1a-Y2608 croate s'est également développé à partir de Pologne pendant la même période, mais via la Tchéquie, la Slovaquie, l'Autriche et la Slovénie.

Le R1a des Bulgares est très diversifié par rapport au R1a dinarique. Les sous-clades sont également divisées entre M458 (surtout la sous-clade pan-slave L1029) et Z280, mais avec une grande diversité dans cette dernière, (Y33>CTS8816, YP237>YP235>L366, YP343>YP39082>YP340, Z92>YP617 et Z92>Z685). Il y a aussi un peu de très vieux R1a-M198 (négatif pour la mutation M417), et quelques R1a-Z93, notamment la sous-clade Y15121 trouvée en Iran, en Inde et au Moyen-Orient, et qui aurait pu venir avec les Scythes ou d'autres tribus iraniennes. Peu de données sont disponibles actuellement concernant la Macédoine voisine, mais les variétés locales de R1a comprennent au moins L1029 (sous M458) et L366 (sous CTS1211).

Les Roumains ont une diversité encore plus grande de clades R1a que les Bulgares, bien qu'ils ne soient pas locuteurs d'une langue slave. En fait, tous les R1a roumains ne sont pas d'origine slave. Ils comprennent des clades germaniques (L664>S2894>YP285>YP282 et Z283), iraniennes (Z93) et juives (CTS6). Les clades slaves représentées comprennent L1029 (sous M458>CTS11962) et YP951 (sous CTS1211>Y35>CTS3402>YP237>).

Historiquement, aucune autre partie d'Europe n'a été envahie plus longtemps par les peuples des steppes que les Balkans. Chronologiquement, les premiers envahisseurs R1a pourraient être venus avec l'expansion vers l'ouest de la culture Sredny Stog (à partir de 4200 AEC), qui a ouvert la voie à une succession de migrations de steppes qui ont duré plus de 2.000 ans jusqu'à 2000 ans avant notre ère. Ces invasions précoces de la steppe ont probablement été menées en majorité par des hommes R1b, accompagnés d'un petit nombre de R1a. Puis vinrent les Thraces (1500 avant notre ère), puis les Illyriens (vers 1200 avant notre ère), et bien plus tard les Huns et les Alains (400 après JC), les Avars, les Bulgares et les Serbes (tous vers 600), et les Magyars (900 CE), entre autres. Ces peuples provenaient de différentes parties de la steppe eurasienne, entre l'Europe de l'Est et l'Asie centrale, contribuant ainsi à la diversité relativement élevée des sous-clades R1a observées aujourd'hui dans les Carpates et les Balkans, notamment en Bulgarie et en Roumanie. Néanmoins, la grande majorité des R1a en Europe du Sud-Est semble aujourd'hui être d'origine slave.

La branche balte

On pense que la branche baltique a évolué depuis la culture de Fatianovo (3200-2300 AEC), l'expansion nord-est de la culture de la céramique cordée. Les tribus nomades R1a de l'âge de bronze précoce des steppes septentrionales et des steppes boisées se seraient mélangés avec les habitants de la région parlant des langues uraliques (lignages N1c1). Ceci est soutenu par une forte présence des haplogroupes R1a et N1c1 du sud de la Finlande jusqu'à la Lituanie et dans le nord-ouest de la Russie.

Les clades lettonnes et lituaniennes de R1a comprennent des lignées balto-slaves typiques comme M458, CTS1211 et Z92, ainsi que quelques lignées juives ashkénazes (CTS6), germaniques (L664 et Z284) et même indo-iraniennes (Z93>Z94>L657). Les lignées balto-slaves comprennent les clades profondes suivantes, la plupart avec un TMRCA assez récent.

• M458
• CTS11962
• L1029
• YP417
• YP418
• YP1137 (TMRCA=1550 ans)
• Z280
• CTS1211
• Y35
• CTS3402
• Y33
• CTS8816
• Y2902
• Y4380 (TMRCA=1500 ans)
• YP237
• YP235
• L366 (TMRCA=2700 ans)
• YP951
• YP1410 (TMRCA=2500 ans)
• YP420
• YP419 (TMRCA=3400 ans)
• YP343
• YP340
• YP371
• YP372
• YP380 (TMRCA=1150 ans)
• S24902
• YP561
• YP4094 (TMRCA=3700 ans)
• Z92
• Z685
• YP270
• YP351
• Y9081 (TMRCA= 2500 ans)

Carte de migration de l'haplogroupe R1a du néolithique à la fin de l'âge du bronze (environ 1000 avant notre ère)

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La branche indo-iranienne

Les locuteurs du proto-indo-iranien, les peuplades qui se sont appelés par la suite les 'Aryens' dans le Rig Véda et l'Avesta, sont originaires de la culture de Sintashta-Petrovka (2100-1750 AEC), dans les vallées du Tobol et de l'Ishim, à l'est de l'Oural. Cette culture a été fondé par des nomades pastoraux provenant de la culture Abashevo (2500-1900 AEC), s'étendant de la région de la haute Volga et du Don jusqu'à l'Oural, et la culture de Poltavka (2700-2100 AEC), qui s'étendait de la basse Volga et du Don jusqu'à la dépression caspienne.

La culture de Sintashta-Petrovka, associée à l'haplogroupe R1a-Z93 et ses sous-clades, fut la première avancée de l'âge du bronze des Indo-Européens à l'ouest de l'Oural, ouvrant la voie aux vastes plaines et déserts de l'Asie centrale aux montagnes de l'Altaï riches en métaux. Les Aryens se sont rapidement étendus à toute l'Asie centrale, des rives de la Caspienne jusqu'au sud de la Sibérie et au Tian Shan, en passant par le grâce au commerce, aux migrations saisonnières de troupeaux et aux pillages.

Les chars de guerre tirés par des chevaux semblent avoir été inventés par les gens de Sintashta vers 2100 avant notre ère et se sont rapidement répandus dans la région minière de Bactriane et de Margiane (frontière moderne du Turkménistan, de l'Ouzbékistan, du Tadjikistan et de l'Afghanistan). Le cuivre avait été extrait intensivement dans l'Oural, et les Proto-Indo-Iraniens de Sintashta-Petrovka l'exportaient en grande quantité vers le Moyen-Orient. Ils semblent avoir été attirés par les ressources naturelles de la vallée du Zeravchan étant donné qu'une colonie d'extraction de cuivre de Petrovka était établie à Tugai vers 1900 AEC, et l'étain était extrait peu après à Karnab et Mushiston. L'étain était une ressource particulièrement appréciée à la fin de l'âge du bronze, lorsque les armes étaient faites d'un alliage cuivre-étain, plus résistant que le bronze arsenical plus primitif. Dans les années 1700 AEC, les Indo-Iraniens se sont étendus dans le bas de la vallée de l'Amou Daria et y installèrent des communautés agricoles irriguées (culture de Tazabagyab). En 1600 avant notre ère, les anciennes villes fortifiées de Bactriane et de Margiane furent abandonnées, submergées par les immigrants de la steppe du nord. Le groupe des cultures d'Asie centrale sous influence indo-iranienne est connu sous le nom de culture d'Andronovo, et a perduré jusqu'à 800 avant notre ère.

Les migrations indo-iraniennes ont progressé plus au sud au delà de l'Hindou Kouch. En 1700 avant notre ère, les éleveurs équestres avaient pénétré dans le Baloutchistan (sud-ouest du Pakistan). La vallée de l'Indus a succombé vers 1500 avant notre ère, et les parties nord et centre du sous-continent indien furent envahies vers 500 avant notre ère. Les migrations vers l'ouest conduisirent les locuteurs du vieux sanscrit, conduisant des chars de guerre, jusqu'en Assyrie, où ils établirent le royaume Mitanni vers 1500 avant notre ère. Les Mèdes, les Parthes et les Perses, tous les locuteurs de langues iraniennes provenant de la culture d'Andronovo, ont pénétré dans le plateau iranien à partir de 800 AEC. Ceux qui sont restés en Asie centrale sont connus dans les livres d'histoire sous le nom de Scythes, alors que les descendants de Yamna qui sont restés dans la steppe pontique-caspienne étaient connus sous le nom de Sarmates par les anciens Grecs et Romains.

Les migrations indo-iraniennes ont abouti à des fréquences de R1a élevées dans le sud de l'Asie centrale, en Iran et dans le sous-continent indien. La fréquence la plus élevée de R1a (environ 65%) est atteinte autour du Kirghizistan, du Tadjikistan et du nord de l'Afghanistan. En Inde et au Pakistan, R1a varie de 15 à 50% de la population, selon la région, le groupe ethnique et la caste. R1a est généralement plus élevé au nord-ouest du sous-continent, et plus faible dans les populations dravidiennes du sud (Tamil Nadu, Kerala, Karnataka, Andhra Pradesh) ainsi qu'au Bengale à l'est. Plus de 70% des Brahmanes (la plus haute caste des hindous) appartiennent à R1a1, en raison d'un effet fondateur.

Les lignées maternelles en Asie du Sud sont toutefois massivement pré-indo-européennes. Par exemple, l'Inde a plus de 75% des lignées mitochondriales M et R «indigènes» et 10% de lignées provevant d'Asie de l'Est. Parmi les 15% de lignées restants, environ la moitié sont d'origine du Moyen-Orient. Seulement 7 ou 8% environ pourraient être d'origine "russe" (steppe pontique-caspienne), principalement sous forme d'haplogroupe U2 et W (bien que l'origine de U2 soit encore débattue). Les lignées européennes d'ADN mitochondrial sont beaucoup plus courantes en Asie centrale, et même en Afghanistan et dans le nord du Pakistan. Ceci suggère que l'invasion indo-européenne de l'Inde a été menée principalement par les hommes menant la guerre. Les premier régions où se sont établies les femmes indo-aryennes se situait dans le nord du Pakistan, en Inde occidentale (Punjab au Gujarat) et le nord de l'Inde (Uttar Pradesh), où les haplogroupes U2 et W sont les plus élevés de nos jours.

Les momies du Tarim

En 1934, l'archéologue suédoise Folke Bergman a découvert quelque 200 momies dans le bassin du Tarim dans le nord-ouest de la Chine (une région connue sous le nom de Xinjiang ou Turkestan oriental). Les plus anciennes de ces momies remontent à 4000 ans. Parmi elles, 7 individus masculins ont été testés par Li et coll. (2010) et ils se sont avérés positifs pour les mutations définissant l'haplogroupe R1a. Les habitants modernes du bassin du Tarim, les Ouïgours, appartiennent principalement à R1a (environ 30%) et à la sous-clade R1b-M73 (environ 20%). La première théorie sur les origines des momies du Tarim est qu'un groupe de cavaliers de la culture de Repin (3700-3300 AER) migra de la région Don-Volga vers la montagne de l'Altaï, fondant la culture d'Afanasievo (vers 3600-2400 avant notre ère), à partir d'où ils colonisèrent le bassin du Tarim juste au sud. Une autre possibilité est que les momies du Tarim descendent d'une tribu proto-indo-iranienne (voir ci-dessus) qui se serait répandu dans toute l'Asie centrale vers 2000 avant notre ère à partir de la culture Sintashta-Petrovka. Une branche aurait traversé les montagnes du Tian Shan, arrivant ainsi dans le bassin du Tarim. Cette théorie a le mérite de correspondre à la datation des momies du Tarim. D'une manière ou d'une autre, la plupart des momies testées pour l'ADNmt appartenaient à l'haplogroupe mongoloïde C4, et seulement quelques unes aux haplogroupes européens ou moyen-orientaux (H, K et R). Une controverse subsiste concernant un lien possible entre les momies du Tarim et les langues tokhariennes, une branche Centum de la famille indo-européenne parlée dans le bassin du Tarim du IIIe au IXe siècle de notre ère. Il est facile de supposer que ces individus momifiés paralient le proto-tokharien en raison de la localisation correspondant et de la connexion génétique indo-européenne. Cependant, les momies du Tarim sont antérieures à l'apparition du tokharien de plus de deux millénaires, et le tokharien est un isogloss Centum, et ne peut par conséquent pas descendre de la branche proto-indo-iranienne qui appartient à l'isogloss Satem. Les autres branches Centum étant toutes liées à l'haplogroupe R1b, et tokharien étant la seule langue Centum orientale, il est possible que les locuteurs du tokharien aient été associés à la sous-clade R1b1b1 (M73) d'Asie centrale, également trouvée parmi les Ouïghours modernes habitant le bassin du Tarim.

Les locuteurs des langues turques et l'haplogroupe R1a

De nos jours, une écrasante majorité des habitants de l'Asie centrale, du Xinjiang à la Turquie et de la Volga à l'Hindou Kouch, parlent des langues turques. Cela peut surprendre car cela correspond à la région où la branche indo-iranienne des Indo-Européens s'est développée, durant de la culture d'Andronovo de l'âge du bronze, puis sur le territoire scythe de l'âge du fer. Alors, pourquoi les langues indo-européennes n'ont-elles survécu qu'en Russie slave ou dans la partie méridionale de l'Asie centrale, dans des endroits comme le Tadjikistan, l'Afghanistan ou certaines parties du Turkménistan? Pourquoi les Ouïghours, les Ouzbeks, les Kazakhs et les Kirghizes, ou les peuples modernes des steppes pontiques et caspiennes (Tatars de Crimée, Nogais, Bachkirs et Tchouvaches) ne parlent-ils pas des langues indo-européennes? Génétiquement, ces personnes portent des lignées indo-européennes R1a et, dans une moindre mesure, aussi R1b. L'explication est que les langues turques ont remplacé les langues iraniennes de l'Asie centrale entre le 4ème et 11ème siècle. Le proto-turcien est originaire de Mongolie et du sud de la Sibérie avec des tribus nomades comme les Xiongnu. Il appartient à la famille linguistique altaïque, comme le mongol et le mandchou (certains y ajoutent également le coréen et le japonais, bien qu'ils partagent très peu de vocabulaire en commun). On ne sait pas quand le proto-turcien a émergé, mais sa diffusion commença avec le les migrations hunniques vers l'ouest, qui traversèrent la steppe eurasienne jusqu'en Europe, et dont seules les frontières de l'Empire romain mirent un frein à leur progression. Les Huns étaient les descendants des Xiongnu. Les tests d'ADN ancien ont révélé que les Xiongnu étaient déjà un peuple eurasien hybride il y a 2000 ans, qui comptaient des haplogroupes ADN-Y et un ADNmt aussi bien européens (bien qu'une faible minorité) qu'extrème-orientaux. Les habitants actuels de la patrie Xiongnu possèdent environ 90% des lignées mongoles contre 10% des lignées européennes. La présence la plus ancienne d'ADN mitochondrial européen autour de la Mongolie et du lac Baïkal remonte à il y a plus de 6000 ans. Il semble que le turcien ait rapidement remplacé le scythe et d'autres dialectes iraniens dans toute l'Asie centrale. D'autres vagues migratoires ont amené plus de locuteurs turcs en Europe centrale et orientale, comme les Khazars, les Avars, les Bulgares et les Turcs (=> voir 5000 ans de migrations des steppes eurasiennes vers l'Europe). Tous étaient en fait des nomades d'Asie centrale qui avaient adopté la langue turque, mais qui avaient peu ou pas de sang mongol. Les invasions turques ont donc davantage contribué à la diffusion des lignées indo-européennes (en particulier R1a) que de celles du nord-est asiatique. Les langues turques n'ont pas survécu en Europe en dehors de la steppe pontique-caspienne. La langue bulgare, bien qu'elle porte le nom d'une tribu turque, est en réalité une langue slave avec une légère influence turque. Le hongrois, parfois confondu avec l'héritier de la langue des Huns à cause de son nom, est en réalité une langue ouralienne (le magyar). Les douzaines de langues turques parlées dans le monde aujourd'hui ont un degré élevé d'intelligibilité mutuelle en raison de leur origine commune assez récente et de la nature nomade de leurs locuteurs (jusqu'à récemment). Ses deux branches principales sont l'oghouzes et l'oghoures, qui pourrait être considérés comme deux langues à peu près aussi éloignées que l'espagnol et l'italien, et le langues dans chaque branche comme les dialectes régionaux de l'espagnol et de l'italien.

La branche grecque

On sait peu de choses sur l'arrivée des proto-grecs en provenance des steppes. La culture mycénienne a commencé vers 1650 AEC et est clairement une culture de steppe importée en Grèce. La relation étroite entre les langues mycénienne et proto-indo-iranienne suggère qu'elles se sont séparés assez tard, entre 2500 et 2000 avant notre ère. Archéologiquement, les chars, fers de lance, dagues et autres objets en bronze mycéniens montrent des similitudes frappantes avec ceux de la culture Seima-Turbino (vers 1900-1600 avant notre ère) des steppes boisées du nord de la Russie, connue pour la grande mobilité de ses guerriers nomades (les sites Seima-Turbino ont été retrouvés jusqu'en Mongolie). Il est donc probable que les Mycéniens soient descendus de Russie vers la Grèce entre 1900 et 1650 avant notre ère, où ils se sont entremêlés avec la population locale pour créer une nouvelle culture grecque unique.

Les populations R1 propagent des gènes pour la peau claire, les cheveux blonds et les cheveux roux

Il y a maintenant une forte évidence que les peuplades R1a et R1b de l'âge de bronze ont contribué à la diffusion de la mutation A111T du gène SLC24A5, qui est responsable d'environ 35% des différence de teint de peau entre Européens et Africains, et presque toutes les variations au sein de l'Asie du Sud. Le schéma de distribution de l'allèle A111T (rs1426654) correspond presque parfaitement à la propagation des lignées indo-européennes R1a et R1b en Europe, au Moyen-Orient, en Asie centrale et en Asie du Sud. La mutation a probablement été transmise durant le Néolithique ancien à d'autres populations du Proche-Orient, ce qui explique pourquoi les agriculteurs néolithiques en Europe portaient déjà l'allèle A111T (par exemple Keller et coll. 2012 p.4, et Lazaridis et coll. 2014, suppl. 7), bien qu'à des freéquences plus faibles que les Européens modernes et les habitants actuels du sud de l'Asie centrale.

L'allèle pour la peau clair se rencontre également dans 15 à 30% de la population chez divers groupes ethniques du nord de l'Afrique subsaharienne, principalement dans les zones de savane et du Sahel habitées par des tribus d'éleveurs de bovins appartenant à R1b-V88, tels que les Peuls et les Haoussas. Cela supposerait que l'allèle A111T était déjà présent chez toutes les tribus R1b avant la séparation de l'époque néolithique pré-poterie entre les branches V88 et P297. Les populations R1a ont une incidence tout aussi élevée de cet allèle que les populations R1b. D'autre part, la mutation A111T était absente de l'échantillon R* sibérien (garçon de Mal'ta) d'il y a 24.000 ans et est absente de la plupart des populations R2 modernes dans le sud-est de l'Inde et en Asie du Sud-Est. Par conséquent, on peut supposer que la mutation est survenue au sein de la lignée R1* à la fin du Paléolithique supérieur, probablement il y a de 20.000 à 13.000 ans d'ici.

Les cheveux blonds étaient un autre trait physique associé aux Indo-Européens. En revanche, les gènes pour les yeux bleus étaient déjà présents chez les Européens mésolithiques appartenant à l'haplogroupe I. Les gènes des cheveux blonds sont plus fortement corrélés à la distribution de l'haplogroupe R1a, mais ceux des cheveux roux n'ont pas été retrouvés en Europe centrale ou occidentale avant l'âge du bronze, et semble avoir été propagé principalement par les populations R1b (=> voir L'origine des cheveux roux).

Les lignées maternelles (ADNmt) correspondant à l'haplogroupe R1a

En comparant les régions où l'haplogroupe R1a se trouve aujourd'hui avec les fréquences modernes d'ADNmt, il apparaît que les lignées maternelles les plus corrélées avec l'haplogroupe R1a sont des haplogroupes mitochondriaux C4a, H1b, H1c, H2a1, H6, H7, H11, T1a1a1, U2e, U4, U5a1a et W, ainsi que certaines sous-clades de I, J, K, T2 et V (voir ci-dessous). L'ADNmt ancien de l'Europe du Nord-Est corrobore aussi cela.

Le plus ancien échantillon d'ADNmt de la patrie présumée des hommes R1a provient d'un homme de Cro-Magnon datant d'il y a 30.000 ans, du site de Kostenki 14 sur la rivière Don, dans le sud de la Russie, qui appartenait à haplogroupe U2. Cet haplogroupe se rencontre à basse fréquence (1-2%) dans toute l'Europe aujourd'hui et c'est en Russie qu'il est le plus répandu. Seuls deux sous-clades de U2 sont trouvées en Europe: U2d (rare) et U2e (le plus courant). Tous les autres sous-clades de U2 se trouvent généralement en Asie du Sud, où elles peuvent dépasser 20% de la population dans certaines régions, en particulier au Pakistan et dans le nord de l'Inde où les haplogroupes paternels R1a et R2 sont dominants. U2 est présent jusqu'en Asie du Sud-Est, où les haplogroupes paternels R1a et R1b sont absents, mais R2 est présent. Tous ces éléments combinés soutiennent l'hypothèse que U2 était l'une des lignées originelles correspondant à l'haplogroupe paternel R originel, et que U2 s'est propagé aux côtés de R1a, R1b et R2 par la suite. Notez que le garçon de Mal'ta d'il y a 24.000 ans appartenait à l'haplogroupe-mt U et à l'Y-haplogroupe R*.

L'haplogroupe mitocondrial C est également présent chez les Européens du Nord-Est et semble avoir été présent dans la région au moins depuis la période mésolithique. L'haplogroupe C est une lignée que l'on trouve généralement en Asie du Nord, en Asie de l'Est ainsi que chez les Amérindiens. Les sous-clades de C trouvés en Europe sont C1, C4a et C5, toutes des sous-clades trouvées dans la région de l'Altaï, dans le sud de la Sibérie et particulièrement dans la Sibérie occidentale. Elles auraient pu être des lignées maternelles des chasseurs de mammouths d'Asie du Nord durant le Paléolithique supérieur, présentes aux côtés de l'haplogroupe U2. C5 a été identifié en Carélie mésolithique (Russie du nord-ouest), tandis que C4a2 faisait partie des lignées de la culture Dniepr-Donets en Ukraine néolithique. Les échantillons C4a3 et C4a6 datant de l'âge du bronze (culture des catacombes) a été également trouvé dans la région d'Odessa en Ukraine. C4a et C5 sont tous deux courants parmi les Turkmènes, Ouzbeks et Tadjiks aujourd'hui, des populations avec des niveaux substantiels de R1a et de R1b. C1 a été trouvé sur le site néolithique précoce de Tell Halula, dans le nord de la Syrie, dans la région où les premiers bovins ont été domestiqués. En tant que tel, il est possible que C1 ait été apporté par l'Y-haplogroupe R1b, qui aurait pu être originaire du nord de la Mésopotamie avant de se déplacer vers la steppe pontique (voir histoire de R1b). C1 a également été trouvé parmi les Basques et les Catalans modernes, deux populations complètement dépourvues de mélange autosomique d'Asie de l'Est ou d'Y-haplogroupe R1a, mais qui possèdent plus de 80% de R1b. C4a et C5 sont plus typiques des populations balto-slaves modernes, bien que leur fréquence combinée soit généralement inférieure à 1% de la population. Li et al (2010) ont testé des échantillons de 20 ADNmt et de 7 ADN-Y de l'âge du bronze ancien (vers l'an 2000 avant J.-C.) provevant du bassin du Tarim au Xinjiang, au nord-ouest de la Chine. Parmi ces momies du Tarim, 14 des 20 échantillons d'ADNmt appartenaient à l'haplogroupe C4, tandis que les six autres appartenaient à M*, R* (3 échantillons), H et K. Toutes les lignées Y-ADN se sont révélées appartenir à R1a1a.

Les haplogroupes U4 et W sont les deux lignées les plus typiques des pays balto-slaves. Avec U5 et V, il s'agissait probablement de lignées européennes paléolithiques autochtones liées à l'Y-haplogroupe I qui ont été assimilées par les chasseurs de mamouths R1a d'Asie du Nord.

Pendan le Mésolithique, les populations de l'Ukraine, de Biélorussie et de Russie européenne serait devenue un hybride des lignées paternelles R1a d'origine sibérienne et de lignées maternelles européennes H, I, U4, U5a1, T, V et W, avec seulement une minorité d'haplogroupes maternels sibériens (C4a, C5, U2). La présence des haplogroupes C1, C4, C5, H (y compris H17), T, U2e, U4, U5a et U5b ont toutes été confirmées par des tests d'ADN de la période mésolithique en Russie. L'haplogroupe V a été trouvé en Ibérie mésolithique et en Suède. Seuls I et W n'ont pas encore été identifiés dans des échantillons anciens datant d'avant le Néolithique. Tous ces haplogroupes se trouvent maintenant dans des régions colonisées par les Indo-Européens à partir de l'âge du bronze, et en particulier dans les régions où R1a a une présence considérable aujourd'hui, y compris le Caucase, l'Altaï, l'Asie centrale, l'Asie du Sud et le Moyen-Orient.

Les populations d'Asie centrale avec des pourcentages élevés de R1a sont très utiles pour identifier les lignées maternelles équivalentes à R1a de la masse d'autres haplogroupes européens. Par exemple, l'haplogroupe-mt J2b1a, une sous-clade typiquement européenne de J, a été trouvée parmi les Kalash du nord du Pakistan, aux côtés de H2a1, U2e et U4. J2b1a n'a pas été trouvé ailleurs à l'est de l'Iran. Les Kalash ont 20% de R1a, mais pas de R1b. De même, les sous-clades K1b1b et K1c2 ont été trouvés au Tadjikistan, un pays qui compte 30% de R1a et seulement 3% de R1b.

K2b a été trouvé par Keyser et al. (2009) dans des échantillons de l'âge du bronze liés à la culture d'Andronovo de la région de Krasnoyarsk dans le sud de la Sibérie. Les échantillons mâles testés sur le même site appartenaient à R1a. De nos jours, K2b se trouve principalement en Europe centrale et du nord-est (pays à dominance R1a) et peut donc être lié en toute sécurité à la diffusion de la branche R1a des Indo-Européens.

H1b, H1c, H2a1 et H11, quelques-unes des sous-clades les plus courantes de H en Europe de l'Est et dans le Caucase du Nord, apparaissent constamment autour de la Sibérie et de l'Asie centrale également.

L'haplogroupe T1a1a1 est assez courant en Europe du Nord, en Europe centrale et orientale, principalement parmi les populations R1a. On le trouve également en Iran et au Pakistan, parmi les Pathans, Brahui et Hunza Burusho, tous des groupes ethniques avec des pourcentages élevés de R1a, mais pas de R1b. Contrairement à T2, T1a1a1 n'a jamais été trouvé en Europe avant l'âge du bronze, et fait sa première apparition avec la culture de la céramique cordée. De plus, T1a1a1 s'est développé il y a moins de 7.000 ans, à peine un millénaire avant le début de l'âge du bronze dans la steppe pontique.

L'haplogroupe T2 est plus complexe en raison de son très grand nombre de sous-clades. Certains peuvent néanmoins être connectés en toute confiance avec la diffusion de R1a durant l'âge du bronze. T2b2 et T2b4 ont été trouvés dans des restes de la culture de la céramique cordée, et n'ont pas été trouvés en Europe avant l'âge du bronze. De nos jours, les deux sous-clades se retrouvent dans la majeure partie de l'Europe, mais T2b2 se rencontre également à de basse fréquence en Iran, au Turkménistan et en Inde, tandis que le T2b4 est présent en Azerbaïdjan, en Mésopotamie, en Ouzbékistan, au Kazakhstan et au Népal. T2b16, une sous-clade typique de l'Europe du Nord-Est, a été trouvée aussi loin à l'est que la région Volga-Oural et le Kazakhstan. Elle aurait pu faire partie de l'expansion d'Abashevo vers l'Oural. T2a1b1 a été trouvé dans des échantillons de l'âge du bronze liés à la culture d'Andronovo dans le sud de la Sibérie, où tous les échantillons d'ADN-Y appartenaient à R1a. En outre, sa distribution moderne correspond également aux territoires à forte densité de R1a, allant de la Scandinavie à l'Asie centrale, en passant sporadiquement en Iran et autour du Proche-Orient.

L'haplogroupe W se trouve généralement dans les régions avec des pourcentages élevés de R1a et est particulièrement courants dans les pays baltes et slaves, en Bactriane, dans le nord du Pakistan et nord-ouest de l'Inde. Il n'a pas été trouvé dans les échantillons européens paléolithiques ou mésolithiques. Bien que quelques échantillons de W1 aient été trouvés en Europe néolithique tardive (un W1 en Espagne et deux W1c en Allemagne), ils auraient pu dérivé progressivement vers l'ouest à partir de la steppe pontique après des siècles d'intermariages entre populations voisines. D'autres sous-clades de W apparurent soudainement en Europe lors de l'âge du bronze, comme dans les cultures de la céramique cordée (W5a, W6a'b) et d'Unétice (W3a1). En Inde, l'haplogroupe W est considérablement plus répandu parmi les castes supérieures et chez les locuteurs de langues indo-européennes selon Metspalu et coll. (2004).

Les sous-clades de l'haplogroupe V sont les plus difficiles à différencier pour l'instant, principalement parce que beaucoup de sous-clades V ne peuvent être identifiés qu'en testant la région codante de l'ADN mitochondrial (ce qui est plus coteux et donc moins fréquemment testé). D'ailleurs la plupart des études sur l'ADNmt non-européen n'ont testé que la région hypervariable (HVR). La seule sous-catégorie qui pourrait être distinguée pour le moment comme correspondant à R1a est V7a, qui est spécifique aux pays slaves et a également été trouvée en Azerbaïdjan.

Voir aussi: Identification de l'ADNmt indo-européen originaire de colonies isolées

Individus célèbres

Branche R1a-L664 (germanique)

Branche R1a-Z284 (nordique)

Branche R1a-M458 (germano-slave)

Branche R1a-Z280 (balto-slave)

branche R1a-Z93 (indo-iranienne)

Branche R1a inconnue

Autres membres célèbres de l'haplogroupe R1a

• Alexandre Mojaïski (1825-1890): était un amiral dans la marine impériale russe, pionnier de l'aviation, chercheur et concepteur d'engins plus lourds que l'air.
• Nikolay Przhevalsky (1839-1888): était un géographe russe et un explorateur renommé d'Asie centrale et orientale.
• Vladimir Arseniev (1872-1930): était un explorateur russe d'Extrême-Orient qui racontait ses voyages dans une série de livres racontant ses expéditions militaires dans le bassin d'Ussuri.
• Nikita Mikhalkov (1945): est un cinéaste russe, acteur et directeur de l'Union des Cinématographes Russes.
• Tõnu Trubetsky (né en 1963): est un musicien punk rock/glam punk estonien, un réalisateur de films et de vidéos, et un anarchiste individualiste.
• Evgueni Mironov (né en 1966): acteur russe de cinéma et de la scène, artiste méritoire de la Fédération de Russie, artiste populaire de Russie et lauréat du Prix d'État de la Fédération de Russie.

Suivi

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