Introducción
La península Ibérica tiene un paisaje variado y montañoso que ha promovido la división regional y el aislamiento del asentamiento humano durante la prehistoria y durante la mayor parte de la historia, hasta el desarrollo del transporte moderno. Esto ha creado amplias oportunidades para desarrollar grandes variaciones regionales, ya sea en cultura, lenguaje o genética. Por otro lado, España y Portugal son dos de los países más antiguos en existencia continua en Europa. Esta larga unidad política ha favorecido los matrimonios mixtos dentro de cada país por mucho más tiempo que en, digamos, Italia o Alemania, que tuvo un efecto moderador moderado en el conjunto de genes de cada país.
Una amplia gama de pueblos se han establecido en Iberia desde el final de la última glaciación. Fenicios, celtas, griegos, judíos, romanos, godos, suevos, francos, árabes y bereberes. Todos han dejado su huella genética en las poblaciones de las regiones donde se asentaron. Esta página intenta identificar sus marcadores genéticos mediante el uso de haplogrupos Y-cromosómicos (Y-DNA), que se transmiten casi inalterado de padre a hijo, ADN mitocondrial (mtDNA), que se hereda solo de la madre de uno, y estudios en todo el genoma.
El conjunto moderno de genes ibéricos es abrumadoramente mediterráneo y, sin embargo, la secuencia de una 7.000 años de cazadores-recolectores de La Braña en Asturias, reveló que Mesolithic Ibérica comparte afinidades genéticas mucho más cercanas con los modernos europeos del noreste (además de tener la piel oscura) . Esto muestra cuánto ha cambiado el paisaje genético de la península en el transcurso de unos pocos milenios accidentados. Sin embargo, un solo genoma mesolítico no es suficiente para obtener una imagen imparcial de cómo era todo el pueblo ibérico en ese momento. No se puede excluir todavía que los cazadores-recolectores de los norteafricanos hayan cruzado el Estrecho de Gibraltar en barcos y colonizado la península Ibérica desde el sur, mientras que los recolectores de Europa del norte y central ocuparon el norte de España.
Incluso los granjeros neolíticos parecen provenir de dos fuentes diferentes, cada una con su propio conjunto de haplogrupos y aditivos autosómicos. Una primera ruta del Mediterráneo trajo a los agricultores de la cultura de la cerámica cardial de los Balcanes e Italia. Poco después, La cultura de la cerámica La Almagra se desarrolló en Andalucía, aparentemente surgiendo del Magreb actual. Este evento explicaría la presencia de ADN tanto del noroeste de África como del Mar Rojo, como el Y-haplogrupo E-M81, J1 y T, en la mayor parte del sur y oeste de Iberia.
Así, desde un tiempo muy temprano España se dividió genéticamente entre el norte y el sur, así como entre el este y el oeste. Se podría argumentar que Iberia comenzó a homogeneizarse desde la Reconquista, cuando los norteños se recolonizaron en el sur, y en los siglos siguientes, cuando los matrimonios mixtos trajeron a los españoles de forma lenta pero constante, especialmente en las ciudades. Sin embargo, el paisaje genético regional todavía está muy mordido, tanto en el lado materno como el paterno.
Historia de los pueblos y tribus de Iberia
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En la siguiente sección, repasaremos los haplogrupos Y-DNA de las diversas poblaciones prehistóricas e históricas que se han establecido en España y Portugal desde Cro -Magnon colonizó Europa durante la Edad de Hielo. Si no está familiarizado con los haplogrupos o la genética de poblaciones, le recomendamos que primero se familiarice con lo básico al ver los Video Tutorials sobre genética y leer nuestro Preguntas frecuentes sobre pruebas de ADN. Cada haplogrupo corresponde a un linaje ancestral distinto. Los haplogrupos se dividen en numerosos niveles de subclades que forman un árbol filogenético, que es simplemente una palabra elegante para el árbol genealógico de ascendencia genética. También puede resultarle útil visualizar la distribución moderna de haplogrupos Y-DNA para tener una idea de lo que representan. Las descripciones detalladas de cada haplogrupo y su historial están disponibles aquí, pero los enlaces a la página de cada haplogrupo también se proporcionan en el texto a continuación.
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Desde el Paleolítico hasta el comienzo del Neolítico
Iberia fue una de las últimas regiones de Europa a la que llegaron humanos anatómicamente modernos, y por lo tanto también uno de los últimos baluartes para los neandertales. Se cree que los humanos modernos llegaron a Iberia desde Francia hace aproximadamente 28,000 años. Los últimos Neandertales puros pudieron haber sobrevivido hasta hace 24,000 años en los alrededores de Gibraltar. El cráneo de un niño de Neanderthal de 4 años mostró signos de hibridación entre los neandertales y el Homo sapiens. Ahora se sabe que todos los europeos y asiáticos modernos llevan un pequeño porcentaje del ADN de Neandertal debido a dicha hibridación.
Durante el último máximo glacial (LGM), que duró aproximadamente de 26,500 a 19,000 años atrás, la mayor parte del norte y el centro de Europa estaba cubierta por capas de hielo y era prácticamente inhabitable para los humanos. La costa de Iberia, así como Cataluña, Aragón y el suroeste de Francia, fueron uno de los refugios templados de Cro-Magnons. Se cree que cromañones pertenecía principalmente a haplogrupos Y-DNA C, F e I, pero también quizás E-M81 en Iberia como así como E-V13 y J2b en los Balcanes, y R1a en Europa del Este. El cazador-recolector de 7.000 años de edad probado por Olalde et al. (ver arriba) pertenecía al Y-haplogrupo C1a2 y mtDNA U5b2c1. Casi todos los demás restos mesolíticos del norte y centro de Europa evaluados hasta la fecha arrojaron linajes I2.
Mientras que haplogrupos Y-C1 y F están casi extintos en Iberia hoy, hay pocos supervivientes linajes paternos de Cromañón, en su mayoría haplogrupo I2a1a (M26), que se encuentra a baja frecuencia en toda la península y picos entre los vascos (5% de todos los linajes masculinos).
Por el lado materno, varios haplogrupos podrían tener sus raíces en Mesolithic Iberia. Las pruebas de ADN han confirmado antiguos haplogrupo U5 como el linaje europeo hembra dominante durante el Mesolítico, aunque también se encontraron unas pocas muestras U2E y U4 en el noreste de Europa. Hoy en día, U5 se encuentra en el 8% de la población española, aunque no todo desciende de los íberos mesolíticos (si los hay). Las frecuencias más altas de U5 se observan entre los vascos (12%) y los cántabros (11%), que pertenecen respectivamente a U5b1c1 y U5b1f (vascos) y U5b2a1 (cantábricos). Curiosamente, los asturianos mesolíticos pertenecían a U5b2c1, un subclade que no se ha encontrado en la España moderna, sino en Francia, Gran Bretaña y Alemania.
Algunos controversia aún rodea el origen de mt-haplogrupos H1, H3 y V. Ninguno de ellos ha sido identificado en muestras mesolíticas aún, pero eso puede deberse simplemente al fuerte sesgo de muestras mesolíticas actuales hacia el centro y norte de Europa, y la escasez de restos mediterráneos probados. La presencia de los tres haplogrupos junto con Mesolithic U5 en el norte de África, Iberia y el noreste de Europa apuntan a un origen mesolítico común. Además, los cuatro haplogrupos son igualmente raros en el Medio Oriente y siguen un gradiente norte-sur que indica una introgresión de Europa en tiempos históricos.
Recién llegados al neolítico
Los agricultores neolíticos habrían traído un conjunto completamente nuevo de haplogrupos, al tiempo que incorporarían una minoría de linajes mesolíticos, especialmente en el noreste de España. El ADN cromosómico Y de los agricultores neolíticos se ha probado en varios sitios en Europa sudoriental, central y occidental, y todos ellos incluyen una mayoría de haplogrupo G2a.
Restos de un sitio neolítico de la cultura de la cerámica cardial en Cataluña también se produjo predominantemente al haplogrupo G2a, pero también comprendía una única muestra E-V13. Esto al menos confirma que E-V13 ya estaba presente en España hace 7.000 años. Dado que E-V13 nunca se ha encontrado en otros sitios neolíticos en la actualidad, aún no está claro si vino del Cercano Oriente o Grecia con los agricultores neolíticos, o si, como parece más probable, era autóctona del sur de Europa durante el Mesolítico . La alta frecuencia de E-V13 es el sudeste de Europa hoy en día y su muy baja frecuencia en el Levante sugiere que era nativa de los Balcanes o del sur de Italia durante el Mesolítico y una minoría de linajes emigró hacia el oeste con los agricultores en progreso de G2a. Otros linajes minoritarios, notablemente J1, J2 y T, pueden haber acompañado a los agricultores de G2a desde la izquierda del Medio Oriente. Sin embargo, esto aún no ha sido confirmado por antiguas pruebas de ADN.
Los linajes maternos traídos por los agricultores neolíticos de los Balcanes y Anatolia se pueden determinar con seguridad por la gran cantidad de ADNmt antiguo ya probado. Incluyeron haplogrupos HV, H2a2, H5a, H13, H20, J1c, K1a, N1a, T2 y X.
Existe una evidencia abrumadora de que los agricultores neolíticos se mezclan con algunas de las forrajeras mesolíticas que encontraron. Los haplogrupos F, I1 e I2 se encontraron junto a G2a en varios sitios probados. Además, los sardos son la población europea moderna que está más estrechamente relacionada con los agricultores neolíticos, y el 37,5% de la población masculina pertenece al Y-haplogrupo I2a1a (M26). Los linajes I2a fueron encontradosjunto a G2a entre primeros agricultores neolíticos en Serbia y en Languedoc (sur de Francia), cerca de la frontera española. La estrecha relación filogenética entre I2a1a vasca y I2a1a de Cerdeña sugiere que comparten un origen neolítico común. En otras palabras, la I2a1a moderna en Iberia puede no representar realmente a los descendientes directos de las personas I2a1 que vivieron en Iberia durante el Mesolítico, sino quizás a los descendientes de otros europeos mesolíticos, de los Balcanes o Italia, que se integraron a la comunidad en expansión de agricultores neolíticos desde el principio, luego se extendió junto a G2a, el linaje masculino neolítico dominante del Cercano Oriente.
Del mismo modo, otras ramas del haplogrupo que hoy encontré en Iberia, concretamente I1 e I2a2a (M223), se originaron en otras partes de Europa y llegaron a Iberia mucho más tarde, traídas por tribus germánicas en el siglo V de nuestra era (ver más abajo).
La presencia de G2a y otros linajes del Cercano Oriente como E1b1b, J1, J2a y T entre los vascos y los sardos confirma el origen neolítico y mesolítico mixto de ambas poblaciones, y corrobora aún más la hipótesis de una asimilación temprana de europeos autóctonos mediante Agricultores y pastores del Cercano Oriente.
Ruta del norte de África
Otra expansión neolítica originada en Oriente Medio parece haberse difundido en el norte de África cuando el clima era más húmedo y más verde que en la actualidad. Estas tribus neolíticas podrían haber sido esencialmente pastores de cabras de la Creciente Fértil que emigraron hacia el sur hasta la península Arábiga, a través del Mar Rojo hasta el Cuerno de África (Etiopía, Somalia), Sudán, Egipto, luego hacia el oeste hasta el Magreb, llegando finalmente a Andalucía. hace unos 7.000 años, donde establecieron la cultura de La Almagra Pottery. Según las correlaciones entre Y-DNA y mtDNA en Medio Oriente y el noreste de África, estas personas habrían pertenecido a Y-haplogrupos J1-P58 y T1a y a mt-haplogrupos HV, N1, J, K, T y U3.
Al igual que sus contrapartes de G2a en Europa, los pastores originales J1 y T se habrían mezclado con las poblaciones indígenas que encontraron en el camino. En el norte de África, estos habrían sido casi exclusivamente personas pertenecientes al Y-haplogrupo E-M81 y mt-haplogrupo L, M1 y U6. También pueden haber cruzado el camino de otros pastores de Medio Oriente, a saber, los ganaderos R1b-V88, que se cree que viajaron desde el este Anatolia a través de Levante a Egipto, y luego a través del Sahara y el Sahel. R1b-V88 representa aproximadamente el 3% de los linajes masculinos en el Magreb en la actualidad y también se encuentra en las frecuencias de rastreo en Iberia (aunque algunos de ellos pueden haber provenido de los fenicios).
Desde el Neolítico tardío hasta la edad de bronce
El período neolítico tardío y la edad del cobre (dos períodos que se yuxtaponen entre sí, según la región) fueron muy propicios para Iberia. Alrededor del año 2.800 a. C., surgió una nueva cultura arqueológica en el estuario del Tajo en el centro de Portugal, la llamada cultura del vaso campaniforme. Conocida como una cultura, casi con seguridad no era una entidad unificada, ya sea política, lingüística o étnicamente, sino más bien una vasta red de comercio multicultural. Durante los próximos 500 años se extendería por tierra y por rutas marítimas a varias regiones aisladas de Europa occidental, incluidas Galicia, Andalucía, Castilla la Vieja y Cataluña en España, pero también a Bretaña, las Islas Británicas, los Países Bajos, Jutlandia, el sur de Alemania, el valle del Ródano, los Alpes, el norte de Italia, Cerdeña, y en el este hasta Bohemia. La mayoría de estas regiones (excepto Europa central) ya estaban un tanto ligadas entre sí como miembros de la cultura megalítica, que evolucionó a partir de las culturas neolíticas tempranas. Aunque todavía no se ha probado el ADN-Y megalítico, el ADNmt megalítico de Bretaña es una mezcla típica de linajes mesolíticos (U5b) y neolíticos (K1a, N1a, X2), en continuidad directa de las culturas de cerámicas lineales y cerámicas de cardium. En consecuencia, las personas megalíticas eran predominantemente personas G2a, con minorías de I2a1a, E1b1b y quizás también J o T.
El fenómeno cultural del vaso campaniforme en realidad no reemplazó a la cultura megalítica en Europa occidental, pero coincidió con ella. La gente de la cultura del vaso campaniforme continuó utilizando entierros megalíticos comunes (por ejemplo, tumbas de paso) como sus antepasados neolíticos. En Europa central, donde no existía cultura megalítica, los artefactos de campanas de campana aparecen sin embargo debido a la presencia de mercaderes de Europa occidental.
Tal vez la riqueza de los megalíticos atrajo, a través de la red de los vasos campaniformes, a los hablantes indoeuropeos de Europa central, y los obligó a invadir Europa occidental y destruir las culturas megalíticas que habían durado. por varios milenios. Equipados con armas de bronce y caballos, estos indoeuropeos no eran agricultores de cereales sino pastores de ganado de la estepa póntica, al norte del Mar Negro. Ya habían conquistado los Balcanes, los Cárpatos, Polonia, Alemania, Escandinavia y los países bálticos entre 4.000 y 2.800 a. C., causando el colapso de todas las culturas calcolíticas y neolíticas en esas áreas. La sucursal R1b del sur había avanzado desde la llanura húngara hasta Bohemia y Alemania en 2500 aC (presencia de R1b confirmada por Lee at al. 2012), y continuó su migración hasta la costa atlántica, llegando a Gran Bretaña y el oeste de Francia en 2.200 a. C. e Irlanda en 2.000 a. Estos hombres R1b fueron los Proto-celtas y su Y-DNA ahora se encuentra en más de la mitad de los hombres españoles y portugueses.
Los Pirineos ralentizaron la progresión de los Proto-Celtas hacia Iberia, pero finalmente, alrededor del 1800 a. C., las primeras culturas extranjeras de la Edad del Bronce hacen su aparición en El Argar y Los Millares en el sureste de España, con sitios esporádicos apareciendo en Castilla por el año 1700 aC y en Extremadura y el sur de Portugal por el año 1500 a. C.
Estos sitios de la Edad del Bronce Temprano típicamente no tenían más que algunas dagas o hachas de bronce y no se pueden considerar sociedades de la Edad del Bronce, sino sociedades de la Edad del Cobre con artefactos de bronce ocasionales (tal vez importados). Estas culturas podrían haber sido fundadas por pequeños grupos de aventureros R1b que buscaban conquistas fáciles en partes de Europa que aún no tenían armas de bronce. Se habrían convertido en una pequeña elite gobernante, habrían tenido hijos con mujeres locales, y en unas pocas generaciones su lengua indoeuropea se habría perdido, absorbida por las lenguas indígenas (=> see Cómo se convirtieron los vascos en R1b).
Iberia no se convirtió en una sociedad de la Edad del Bronce hasta el siglo XIII a. C., cuando la cultura Urnfield (1300-1200 aC) se expandió desde Alemania a Cataluña a través del sur de Francia, y luego a la cultura Hallstatt (1200-750 a. se extendió por la mayor parte de la península (especialmente la mitad occidental). Este período pertenece a la Edad del Bronce Atlántico (1300-700 a. C.), cuando Iberia estaba conectada con el resto de Europa occidental a través de una red comercial compleja. Es durante este período de la Edad del Bronce, entre 1800 y 1200 a. C., que R1b-DF23, la principal rama ibérica de R1b, probablemente se propagó.
La última migración celta a Iberia, pero quizás la más significativa en términos de impacto cultural, ocurrió alrededor del 500 a. C., cuando los celtas centroeuropeos de la cultura de Hallstatt se expandió por una gran franja de Europa occidental. Viajando con sus familias en vagones que transportaban sus pertenencias, los celtas colonizaron toda la zona central y noroeste de Iberia, una región que seguiría siendo celta hasta la conquista romana 400 años más tarde. Todavía no está claro cuál hubiera sido la composición exacta del haplogrupo de los celtas de Hallstatt, excepto que seguramente poseían un gran porcentaje de R1b-U152. También podrían haber llevado los linajes G2a3b1 y J2b2, entre otros. Por extraño que parezca, mientras que R1b-U152 se encuentra en todas partes en la península ibérica, su frecuencia nunca supera el 5%.
Las migraciones celtas de Proto-Celtic y Hallstatt a Iberia tuvieron un impacto considerable en la reserva genética moderna. Un poco más de la mitad de los linajes paternos portugueses y dos tercios de los españoles se remonta a este período bajo la forma de R1b (excluyendo la rama germana S21 y algunos de los U152 que pueden ser romanos), así como G2a3b1 y J2b2 ( nuevamente, excluyendo una porción que vino con los romanos). Los linajes maternos celtas son más difíciles de identificar, pero indudablemente representan una porción mucho más pequeña del conjunto genético ibérico. Por ejemplo, los vascos, que tienen el porcentaje más alto de R1b, podrían no tener más del 5% de mtDNA indoeuropeo, que explica por qué su lengua materna seguía siendo no indoeuropea.
No existe un estudio adecuado de los subclades profundos de ADNmt para España o Portugal, pero una estimación aproximada es que entre el 15% y el 30% de los linajes maternos se remonta a los invasores indoeuropeos, ya sean celtas, romanos o germánicos. La disparidad entre linajes indoeuropeos paternos y maternos no es sorprendente teniendo en cuenta que los hablantes de proto-indoeuropeos avanzaron por Europa, desde las costas del Mar Negro, como conquistadores militares, y se mezclaron progresivamente con las poblaciones conquistadas al tomar esposas o concubinas locales. En consecuencia, mientras que sus linajes paternos se esparcen como un fuego salvaje en todas las regiones conquistadas, observamos un gradiente lentamente decreciente de este a oeste para los haplogrupos maternos. En ese sentido, los españoles y portugueses pueden no tener menos mtDNA indoeuropeo que los franceses, o probablemente tener niveles más altos que los italianos del sur, que no se vieron muy afectados por las migraciones indoeuropeas.
Desde la Edad del Bronce Final hasta la Edad del Hierro
Fenicios y griegos
Entre los años 1200 y 539 a. C., los fenicios construyeron un vasto imperio comercial desde su tierra natal levantina a lo largo del sur del Mediterráneo hasta Andalucía. La ciudad más antigua de Iberia es Cádiz, que fue fundada por los fenicios como Gadir o Agadir en 1104 a. Los fenicios también fundaron Almuñécar, Málaga, Cartaya y Huelva, y se establecieron en otras ciudades existentes como Tartessos y Carmona.
Según los haplogrupos encontrados en el Líbano moderno y en sus antiguas colonias, los fenicios parecen haber transportado una mezcla de haplogrupo J2a, J1, E1b1b, G, R1b-M269 / L23, T, L, R1b-V88, R2. y Q1b, aproximadamente en ese orden de frecuencia. No es fácil evaluar el porcentaje de linajes ibéricos modernos de origen fenicio porque muchos otros pueblos trajeron haplogrupos similares. Los linajes fenicios más singulares, que normalmente no se encontraban entre los antiguos griegos y romanos, son Q1b, R1b-V88 y R2. Y, de hecho, todos ellos se han encontrado, principalmente en Portugal y en el suroeste de Andalucía, pero solo a frecuencias mínimas (menos del 0,5%).
La isla de Ibiza fue otra importante colonia fenicia, que tiene la particularidad de haber quedado aislada durante la mayor parte de su historia posterior. Por lo tanto, es probable que tenga más linajes fenicios que el promedio. Ese es probablemente el caso como Adams et al. (2008) encontraron el 17% de haplogrupo T en Ibiza, con mucho el porcentaje más alto en Europa para el linaje del Medio Oriente, pero también 13% de haplogrupo G (más que en cualquier otro lugar en Iberia) y 4% de E-M123, la variedad levantina de E1b1b.
No es sorprendente que el segundo porcentaje más alto de haplogrupo T identificado en Iberia se encuentre en Cádiz (10%). Al igual que el haplogrupo T, E-M123 se encuentra principalmente en Murcia, Andalucía, Extremadura y Portugal, lo que sugiere que aquí es donde los fenicios tuvieron el mayor impacto genético. No es sorprendente que los haplogrupos J1 y J2a también tengan un pico en estas regiones.
Los antiguos griegos tuvieron un impacto relativamente pequeño en el conjunto de genes español, teniendo solo unas pocas colonias menores en Cataluña y cerca de Alicante. Los catalanes modernos tienen solo el 2% del haplogrupo J2 y el 3% del haplogrupo E1b1b, los dos principales linajes griegos. Sin embargo, si explicamos la contribución de los romanos y otros invasores, y tenemos en cuenta la posibilidad de que algún E1b1b sea de origen mesolítico, neolítico o incluso de la Edad de Bronce, es dudoso que el Y-ADN griego supere el 3% de la población masculina en Cataluña , la región con mayor ascendencia griega potencial.
Romanos y judíos
Los romanos no establecieron muchas colonias de población en Iberia como lo hicieron en la Galia. Eran solo cuatro ciudades romanas en Hispania: Tarraco (Tarragona), Emerita Augusta (Mérida), Itálica (Santiponce, cerca de Sevilla) y Carthago Nova (Cartagena), reconstruidas sobre las ruinas de la ciudad de Carthagianian.
Los romanos habrían traído linajes muy similares a los celtas de Hallstatt (R1b-U152, E-V13, G2a3b1 y J2b2), siendo descendientes de una migración anterior (hacia 1200 a. C.) de Hallstatt Italo-Celtas. Pero los romanos también asimilaron muchas tribus vecinas en Italia, incluidos los etruscos y los griegos, que habrían transportado los linajes E-V13, E-M34, G2a, J2a, R1b-L23 y T. El impacto genético de los romanos es el más difícil de medir ya que sus haplogrupos se parecen esencialmente a una mezcla de celtas de Hallstatt y griegos. Comparando las frecuencias de R1b-U152 y R1b-L23, y deduciendo la parte atribuible a otros grupos étnicos, podría haber entre 1 y 15% de ADN-Y romano en varias regiones de Iberia. El nivel más alto probablemente se encuentre a lo largo de la costa mediterránea, en Andalucía occidental y en Extremadura, porque es donde R1b-L23, J2 y E-V13 son los más altos, pero también porque aquí es donde se encontraron los principales centros de población romanos.
Los judíos establecieron comunidades por toda España y Portugal en los primeros siglos EC, durante la época romana, y llegaron a ser conocidos como judíos sefarditas. Los judíos españoles alguna vez constituyeron una de las comunidades judías más grandes y prósperas bajo el dominio musulmán y cristiano, antes de que ellos, junto con musulmanes residentes, se vieran obligados a convertirse al catolicismo, ser expulsados o asesinados cuando España se unió bajo los Reyes Católicos, el rey Fernando e Isabella en 1492.
La edad de oro de la cultura judía en España comenzó con la conquista omeya de Iberia en 711 y duró hasta el final del Califato de Córdoba y la invasión almorávide en el siglo XI. En el siglo XIV, aproximadamente el 8% de la población española era judía. No se sabe cuántos judíos se convirtieron al catolicismo para escapar de las persecuciones, pero los historiadores estiman que fueron muy grandes.
Los judíos sefarditas que huyeron de la Inquisición y buscaron refugio en otros países europeos o en Turquía siguieron siendo un grupo étnico disidente hasta el día de hoy, por lo que es fácil evaluar la composición de su haplogrupo. De hecho, esto fue hecho por Adams et al. (2008) en su encuesta de linajes paternos españoles (ver tabla a continuación) - aunque no existe un estudio comparable para ADNmt (solo para judíos Ashkenazi). De manera insospechada, los judíos sefardíes tienen haplogrupos de Y-DNA muy similares a los libaneses, y también deben haber estado cerca de los antiguos fenicios. Desafortunadamente, esto hace casi imposible distinguir qué linaje es de origen judío o fenicio en Iberia, una tarea que se hace aún más difícil por las interferencias de haplogrupos similares traídos por los griegos y los romanos (J2a, R1b-L23, T) o los árabes (J1, J2a, T). Una estimación aproximada es que el Y-DNA judío o fenicio representa el 25-30% en Extremadura y el sur de Portugal, el 15-20% de los linajes en el centro de Portugal, Andalucía y posiblemente también en Castilla-La Mancha, y menos del 10% en la mayoría regiones. La única advertencia es que estas cifras no tienen en cuenta la contribución genética de los pastores neolíticos que pueden haber venido del sudoeste asiático a través del norte de África. Solo un análisis más profundo de los subgrupos de haplogrupos J1 y T podría confirmar exactamente la proporción de ascendencia paterna neolítica, fenicia, judía y árabe en cada región de España y Portugal.
Migraciones germánicas
En los siglos IV y V el enfriamiento del clima incitó a las tribus germánicas y eslavas a emigrar al sur y al oeste e invadir el Imperio Romano en busca de tierras más fértiles.
En 406, los alanos (que no eran germanos sino de origen iraní), los suevos y los vándalos cruzaron el Rin juntos, invadiendo la Galia, tres años más tarde, cruzaron los Pirineos hacia la Hispania romana. Los suevos emigraron a la mitad occidental de Iberia, donde establecieron el Reino de Gallaecia (409-585). Los vándalos y los alanos se dirigieron al sur, a Andalucía, y luego cruzaron el norte de África en 429, donde fundaron un reino que también comprendía Sicilia, Cerdeña y Córcega.
Los suevos fueron los únicos de las tres tribus que se establecieron en Iberia. Como tribu germánica, habrían traído haplogrupos I1, I2a2a (M223, anteriormente conocido como I2b1), R1b-U106 y R1a (subclades L664, Z282 y Z283) a la península Ibérica, y de hecho todos ellos excepto R1a se encuentran esencialmente en la mitad occidental de la Ibérica, especialmente en Portugal y Galicia. R1a se encuentra en el norte de Castilla, Asturias y Cantabria, y podría haber sido traída por los visigodos o ser descendiente de los cazadores-recolectores del Mesolítico (como es el caso de los Pasiegos).
Los godos, que fueron los primeros en penetrar en el Imperio Romano a comienzos del siglo IV, primero estableciéndose en los Balcanes, y finalmente se dividieron en dos facciones, los Ostrogodos y los Visigodos. Este último, bajo el mando de Alarico I, saqueó Roma en 410, y luego fue a establecer un reino visigodo en el sudoeste de la Galia en 418. Expandiéndose rápidamente por toda Aquitania, los visigodos ahora buscaban expandirse hacia el sur, y hacia la mitad del Siglo 5, habían conquistado la mayor parte del centro y sur de Iberia. En la década de los años ochenta anexaron el reino de Suebi, así como la tierra de los cántabros y los vascos. El Reino Visigodo duró hasta la conquista musulmana de Iberia en 711.
El Reino Visigótico era el más grande y más longevo que el Reino Suevo, y sin embargo, los godos no parecen haber tenido un impacto genético significativo en la población ibérica, al menos no en términos de Y-ADN germánico. La razón podría ser simplemente que ya no eran una tribu predominantemente germánica. Después de todo, los godos habían vivido durante muchos siglos en Europa del Este y casi dos siglos más en los Balcanes antes de invadir Italia, Galia e Iberia. Podrían haber asimilado una gran cantidad de personas no germánicas en el camino, especialmente los eslavos R1a e I2a1b y predominantemente E1b1b, I2a1b y J2 balcánico. Sería bastante complicado en este momento desentrañar el balcánico E1b1b y J2 de todos los demás (neolítico, fenicio, griego, romano, judío, árabe) que se encuentran en Iberia. Pero es notablemente fácil comprobar el I2a1b de Europa del Este (M423) y el R1a (M458 y Z280). Ninguna migración histórica podría explicar los haplogrupos eslavos en Iberia, aparte de las poblaciones de Europa del Este asimiladas por los godos antes del siglo IV. El proyecto I2a en FTDNA tiene tres M423-Dinaric-N y uno M423-Isles-B2 de España, mientras que el proyecto R1a1a y Subclades Y-DNA tiene cuatro miembros españoles Z280 (CTS1211 +).
En general, las migraciones germánicas no dejaron mucho ADN germánico en la península Ibérica. Eso no es sorprendente teniendo en cuenta que solo había 40,000 suevos que se establecieron allí de forma permanente, y fueron los más importantes si excluimos a los visigodos fuertemente hibridizados. Galicia, el norte y centro de Portugal y Cataluña son las regiones con las proporciones más altas de Y-ADN germánico hoy (aproximadamente del 5 al 10% de los linajes masculinos), lo cual es consistente con los asentamientos históricos de los suevos y la influencia franca. en el caso de Cataluña. Los linajes paternos de las clases dominantes, sin embargo, generalmente son una sobreestimación de la verdadera distribución genética, ya que los invasores extranjeros se convirtieron en monarcas y los nobles tienden a procrear más teniendo múltiples parejas sexuales (si no múltiples esposas, al menos amantes o concubinas). Desafortunadamente, actualmente es imposible determinar la cantidad de ADN mitocondrial germánico, ya que esto requeriría probar secuencias mitocondriales completas (que muy pocos estudios han realizado hasta la fecha), e incluso entonces puede resultar esquivo debido a las limitaciones de la secuencia de ADNmt extremadamente corta. . Una estimación razonable es que los genes germánicos representan no más del 1% de la reserva genética ibérica, con máximos de quizás 3% o 4% en Galicia y el norte de Portugal.
Moros y francos
En el siglo VII, los primeros musulmanes de la península Arábiga comenzaron a difundir su nueva fe y conquistaron buena parte del Medio Oriente y de toda África del Norte bajo el Califato omeya. En 711, cruzaron el paso de Gibraltar e invadieron Iberia, que llamaron Al-Andalus. Este fue el comienzo del período árabe en la península, que duraría casi ocho siglos, hasta la caída del emirato de Granada a los monarcas católicos en 1492.
La Inquisición mató o expulsó a muchos musulmanes, pero, como en el caso de los judíos, muchos se convirtieron al cristianismo y permanecieron en España y Portugal. Hasta 275,000 de estos moriscos, como se conocía a los conversos, fueron expulsados de Castilla y Valencia a principios del siglo XVII, pero muchos más se quedaron en otras regiones, especialmente Aragón, Andalucía, Extremadura y Portugal. En un momento dado, los moriscos representaron el 20% de la población de Aragón. Probablemente no sea una coincidencia que los haplogrupos E1b1b, J y T constituyan el 20% de los linajes masculinos aragoneses modernos, a pesar de que la región nunca estuvo bajo influencia fenicia o griega.
Los moros habrían sido una población híbrida compuesta por árabes, pertenecientes principalmente a Y-haplogrupos J1-P858 y T, con pequeñas cantidades de J2a, R1a-Z93 y R1b-V88, y < b> Bereberes, que entonces eran casi exclusivamente E-M81. Ahora es posible distinguir el árabe J1-P858 del judío J1-L816 y el fenicio J1-YSC234 o el J1-YSC76, pero ninguno de los estudios sobre cromosomas Y Ibéricos ha probado subclades J1 profundos hasta la fecha. Todo lo que se sabe es que todos estos subclades se han encontrado tanto en Portugal como en España en pruebas comerciales de ADN, pero los datos son insuficientes para determinar las proporciones regionales de cada subclade. En cuanto al E-M81, existen muchos subclades, pero ninguno se ha encontrado exclusivamente europeo o norteafricano, por lo que aún no es posible distinguir el M81 que llegó a Iberia durante la prehistoria de la contribución más reciente de los moros.
Los francos fueron los que detuvieron la progresión musulmana en Europa occidental al derrotar a los ejércitos moros en la batalla de Tours en 732. Posteriormente, bajo el gobierno de Carlomagno, la Marca Hispánica fue creado como un buffer contra el califato omeya en el lado español de los Pirineos (desde Navarra hasta Cataluña). La marcha se convirtió rápidamente en el Reino independiente de Navarra (824-1620) y el condado franco de Barcelona (801-1162), que más tarde se convertiría en el Reino independiente de Aragón (1035-1706). Sin embargo, los francos no colonizaron la región y el legado genético solo habría pasado a través de la nobleza (potencialmente prolífera).
Análisis genómico completo
Al observar el ADN autosómico (es decir, el genoma completo excepto los cromosomas X e Y y el ADN mitocondrial), los íberos son notablemente homogéneos, de una manera que no se podía adivinar al observar la distribución de los haplogrupos de ADN Y y ADN mitocondrial. solamente. Esto se debe a que los genes se propagan rápidamente en una población unida por un lenguaje común y una entidad política unificada. Los linajes paternos a menudo mantienen patrones regionales y locales heredados durante siglos y milenios porque en las sociedades patriarcales, como Europa ha sido al menos desde la Edad del Bronce, han sido consistentemente hombres que heredaron la tierra de sus padres, y mujeres que se casaron en la aldea o pueblo. Esto mantuvo los linajes masculinos más fijos geográficamente que los linajes femeninos o genes generales. Solo los principales obstáculos geográficos o lingüísticos, como cruzar la Cordillera Cantábrica cubierta de nieve, o casarse con hablantes de un idioma completamente diferente como el vasco, habrían obstaculizado seriamente la propagación del ADN autosómico a largo plazo.
Las excepciones vascas y catalanas
Los vascos son de hecho algo diferentes genéticamente de otros españoles. Tienen un poco más de ancestros europeos del noroeste (heredados de los cazadores-recolectores mesolíticos) y carecen por completo de las mezclas del Mar Rojo, del sudoeste asiático y del Cáucaso (ver mapas autosómicos) . La ausencia de mezcla entre el Mar Rojo y el sudoeste asiático indica que los vascos no tienen ascendencia fenicia, judía, griega, romana o árabe. En cuanto a los linajes maternos, los vascos también se destacan del resto de la península, careciendo de muchos haplogrupos, ya sean asociados con ascendencia asiática africana o sudoeste (HV, L, M1, U3, U6) o aquellos vinculados al Indo indoeuropeo. País de origen europeo en Europa del Este (H2a1, H4, H7, H8, H11, H15, I, T1a1a1, U2, U4, W). Lo compensan con frecuencias más altas de los linajes mesolítico y neolítico (H1, H2a2a, H3, H5a3, J2a1a, J1c, K1a, T2, U5, V y X). Esto está en perfecto acuerdo con el hecho de que el euskera no es indoeuropeo. Lo que generalmente sorprende es que el 85% de los linajes paternos vascos pertenecen al Proto-Celtic R1b-P312. Esto puede ser explicado por el rápido reemplazo de los linajes masculinos debido a la guerra con los vecinos Proto-Celts y el establecimiento de una clase dominante celta que rápidamente propagó su Y-DNA a través de la poligamia.
Curiosamente, los catalanes también carecen de ascendencia asiática del sudoeste, pero tienen algunos genes del Mar Rojo y del Cáucaso. La mezcla del sudoeste asiático es ligeramente más común en el sur de Portugal y Andalucía, lo que es consistente con la mayor presencia histórica de fenicios, romanos y árabes en esa región. Los vascos y los catalanes son los únicos europeos occidentales que carecen por completo de la contribución genética del sudoeste de Asia. Esto también se traduce en una escasez extrema de Y-haplogrupos J1, E-M34 y T, que son todos típicamente linajes del sudoeste asiático.
ADN de Oriente Medio y Norte de África en Iberia
Los aditivos caucásicos, del Mar Rojo y de África son los dos marcadores anómalos autosómicos menos homogéneos. Son considerablemente más pronunciados en el oeste de Iberia, desde Galicia y Asturias hasta Portugal y Andalucía, pasando por el noroeste de Castilla y Extremadura. Esto corresponde casi exactamente a la frecuencia más alta de Y-haplogrupos E1b1b (tanto en el norte de África E-M81 y suroeste asiático E-M34) y T (Oriente Medio y Mar Rojo), y mt-haplogrupos L (África) y U3 (suroeste de Asia) ) Aunque esto tiene sentido para el sudoeste de la península debido a la presencia histórica de fenicios, judíos, árabes y bereberes, todavía no está claro por qué el noroeste (norte de Portugal, Galicia, León, Asturias) sigue exactamente el mismo patrón en todos los niveles (autosómico, Y-DNA y mtDNA).
Una posibilidad es que la región occidental de Iberia fuera poblada por agricultores neolíticos del sudoeste de Asia que llegaron a través del norte de África y recogieron E-M81 y mtDNA L, M1 y U6 en el camino. La presencia de aditivos del Cáucaso y el Mar Rojo sin ninguna mezcla sustancial del sudoeste asiático generalmente apunta a un origen neolítico. La mezcla del sudoeste asiático es solo sustancial en el sudoeste de Iberia. Un origen neolítico tendría sentido si no fuera por la presencia de E-M34 (también conocido como E-M123), que se cree que es el linaje original proto-semítico y que solo habría llegado al sudoeste de Asia durante la Edad del Cobre o la Edad del Bronce Antiguo. En Europa son sobre todo los romanos quienes propagan E-M34, y este linaje, de hecho, está casi ausente de las regiones que mintieron fuera de las fronteras del Imperio Romano.
La segunda hipótesis es que el noroeste fue históricamente repoblado por personas del suroeste. Durante la Reconquista, se sabe que sucedió lo contrario. Tampoco podría haber sucedido durante el período árabe, ya que los moros nunca lograron conquistar Galicia, Asturias y Cantabria. Así que eso deja los períodos fenicios y romanos (aproximadamente del 1000 aC al 500 aC) como un posible cronograma para este movimiento de población hacia el norte. Las dos hipótesis no son mutuamente excluyentes, y de hecho el noroeste tiene menos E-M34 que el sur, debido a una menor presencia de linajes fenicios, romanos, judíos o árabes. De hecho, la explicación más probable es que la mayor parte del ADN del sudoeste y del norte de África se encuentra en el noroeste de Iberia, es de origen neolítico, y los linajes como E-M34 provienen de colonos romanos y judíos que se convirtieron al cristianismo.
El caso de Cantabria es el más revelador ya que los cántabros tienen los porcentajes más altos de E-M81, G2a, J1 y T en el norte de España, pero carecen casi por completo de E-M34, E-V13 y J2a. Este solo J2 en la región es J2b, que no se encuentra en el sudoeste de Asia o en el norte de África y muy probablemente haya venido con celtas de Europa central. Todo esto es totalmente coherente con un origen exclusivamente neolítico de esos linajes y un patrimonio romano o judío insignificante.
Estimar ADN fenicio y árabe de los datos de Haak 2015
Los datos autosómicos proporcionados por Haak et al 2015 (cifra de datos ampliada) muestra que los vascos y otros españoles del norte difieren de otros españoles por la ausencia de beduinos -like (púrpura), caucaso-gedrosianos (verde grisáceo) y adornos de África Oriental (rosa). Estos tres componentes se encuentran entre los asiáticos del sudoeste (árabes) y norteafricanos. Indudablemente, representan las contribuciones genéticas de árabes y bereberes del período árabe, pero también probablemente en gran medida de los antiguos fenicios.
La mezcla parecida a un beduino es el componente dominante y representa aproximadamente el 10% del ADN de España central y sur. Esta mezcla alcanza su punto máximo en Arabia Saudita y Yemen, y parte de ella podría indicar ascendencia árabe medieval. Luego viene el Caucaso-Gedrosian (5%), que se encuentra principalmente en el Medio Oriente, pero está ausente de Marruecos y de la mayor parte de Argelia. Sin embargo, esta mezcla se encuentra en Túnez (8%) y Cerdeña (3%), lo que sugiere fuertemente que los fenicios la trajeron al Mediterráneo occidental. La mezcla de África Oriental solo constituye el 1% de los genomas españoles, el mismo porcentaje que en los sicilianos y los judíos del norte de África. Los bereberes y los egipcios tienen alrededor del 10% de esta mezcla. Los agricultores neolíticos habrían contribuido con la mayor parte del 50% de la mezcla de naranja, que representa la mezcla de los primeros agricultores europeos tomada de muestras neolíticas reales. Alguna mezcla neolítica habría venido de los fenicios y los moros. Comparando las mezclas encontradas en Líbano, Cerdeña y Túnez, parece que los antiguos fenicios tenían alrededor de un tercio de los beduinos (púrpura), un tercio de Caucaso-Gedrosian (verde grisáceo) y un tercio de los agricultores neolíticos (naranja).
Ya que el Caucaso-Gedrosian probablemente fue traído a España principalmente por fenicios (siendo casi ausente de Argelia, Mozabite y Beduino B), se puede inferir que los fenicios contribuyeron con aproximadamente el 12% del ADN en un genoma del Sur de España promedio (4 % para cada una de las tres mezclas). El otro 6% de la mezcla beduina sería de origen medieval árabe. Utilizando las proporciones de los modernos árabes saudíes como proxy, podemos estimar que la mezcla de tipo Beduino formó el 75% de los genomas de los árabes medievales. Eso daría un total de aproximadamente 8% de ADN árabe en un genoma del sur de España hoy.
Conclusión
La mayoría de los linajes paternos ibéricos son indoeuropeos (R1b, G2a3b1, J2b2 y una pequeña cantidad de R1a), lo que puede atribuirse a los invasores celtas Proto-Celtic y Hallstatt, y en menor medida a los colonos romanos y germánicos posteriores. En total, estos representan 50-85% de Y-DNA español y 60% de Y-DNA portugués. Los linajes maternos, por otro lado, parecen tener un origen mayoritariamente neolítico y mesolítico, notablemente haplogrupos H1, H3, HV0, K1a, J1c, J2a1, J2b1a, T2, U5b, V y X, que constituyen más del 80% del ADN mitocondrial en regiones como el País Vasco o Asturias, y siempre más del 50% de la población de cualquier región.
Western Iberia, desde Galicia y Asturias hasta el sur de Portugal y el oeste de Andalucía, tienen porcentajes relativamente altos de haplogrupos cromosómicos del suroeste de Asia (E-M34, J1, J2a, T). Su origen histórico es diverso, siendo las contribuciones acumulativas de los pastores neolíticos levantinos, fenicios, judíos y árabes, aunque su proporción exacta sigue siendo difícil de evaluar y puede variar mucho entre regiones. Lo que se puede determinar es que las regiones del norte como Cantabria, Asturias e incluso Galicia tienen insignificante ascendencia medieval árabe, judía y fenicia, por lo que la presencia de haplogrupos del sudoeste asiático debe atribuirse a los pastores neolíticos. Los linajes asiáticos sudoeste maternal incluyeron especialmente HV, J1d, J2a2, U3, X1 así como algunos subclades K, T y X2. Los datos autosómicos muestran un máximo del 12% de ADN del sudoeste asiático y del Mar Rojo en el sur de Portugal y Andalucía occidental, y un mínimo de 0% en el País Vasco.
Los linajes del sudoeste asiático generalmente se encuentran al lado de los linajes del norte de África, como el Y-haplogrupo E-M81 y los haplogrupos mt L, M1 y U6. La explicación más probable para la presencia en Iberia es que "hicieron autostop" con los pastores neolíticos y los invasores árabes medievales que pasaban por el Magreb. Algunos linajes del norte de África incluso pueden haber llegado durante el último período glacial. El origen de mtDNA H1, H3 o HV0 / V no está claro. Es posible que hayan estado presentes en Iberia y / o el Magreb en el período Mesolítico, ya que estos tres linajes también se encuentran en todo el norte de África. Sin embargo, no se puede excluir que integraron la comunidad agrícola neolítica en el Magreb y se trasladaron a Iberia en ese momento. Los datos autosómicos muestran un promedio del 5% de ADN de África del Norte en la mitad occidental de Iberia, y 1 o 2% en la mitad este.
El noreste de España, del País Vasco a Cataluña, fue colonizado por agricultores neolíticos de Italia y Francia, y en consecuencia tiene la incidencia más baja de ADN del sudoeste asiático o del norte de África en la península hoy en día.
Las migraciones y los asentamientos en tiempos históricos tuvieron un impacto menor en la estructura genética de los eventos ibéricos que el Neolítico y la Edad de Bronce. Solo el ADN-Y se puede usar hoy para medir las contribuciones de otras poblaciones europeas en Iberia, e incluso el ADN-Y no puede proporcionar una estimación precisa sin grandes cantidades de datos de alta resolución. Los romanos dejaron tal vez entre el 1% y el 15% de los cromosomas Y detrás de ellos, con una mayor proporción a lo largo de la costa mediterránea, en Andalucía y en Extremadura. Los linajes masculinos germánicos ahora representan alrededor del 4% de la población total, con las frecuencias más altas (6-10%) observadas en el noroeste y en Cataluña.
Frecuencias de Y-DNA por región
Total de muestras: España = 1798; Portugal = 1458; Judíos sefardíes = 174. Las frecuencias de Y-DNA para el Líbano también están indicadas por el bien de la comparación con la tierra natal fenicia histórica.
| Región/Haplogrupo |
I1
| I2*/I2a
| I2b
| R1a
| R1b
| G
| J2
| J*/J1
| E1b1b
| T
| Q
| N
| Sample size |
| Portugal |
2 |
1.5 |
3 |
1.5 |
56 |
6.5 |
9.5 |
3 |
14 |
2.5 |
0.5 |
0 |
 |
| España |
1.5 |
4.5 |
1 |
2 |
69 |
3 |
8 |
1.5 |
7 |
2.5 |
0 |
0 |
|
| Andalucía
|
0 |
9.5 |
0 |
3.5 |
58.5 |
3 |
10.5 |
2 |
10 |
3 |
0 |
0 |
 |
| Aragon
|
2 |
14.5 |
1 |
2 |
60.5 |
1 |
10.5 |
0 |
5 |
4 |
0 |
0 |
 |
| Asturias
|
2 |
2 |
0 |
2.5 |
58.5 |
8 |
8 |
2 |
14 |
3 |
0 |
0 |
|
| País Vasco
|
0.5 |
5 |
0 |
0 |
85 |
1.5 |
2.5 |
0.5 |
2.5 |
0 |
0.5 |
0 |
|
| Cantabria
|
1 |
3 |
2 |
8.5 |
55 |
10.5 |
3 |
2.5 |
11 |
2.5 |
0 |
0 |
|
| Castilla y León
|
0.5 |
2 |
0.5 |
3 |
64 |
5 |
6 |
1 |
16 |
2 |
0 |
0 |
|
| Castile-La-Mancha
|
1.5 |
1.5 |
0.5 |
1.5 |
66 |
8 |
10 |
4 |
5 |
2 |
0 |
0 |
|
| Catalonia
|
2 |
3.5 |
1.5 |
1.5 |
66.5 |
4.5 |
7.5 |
1.5 |
8.5 |
1 |
0 |
0 |
|
| Extremadura
|
3.5 |
5 |
1 |
0 |
50 |
5 |
11.5 |
0 |
18.5 |
5 |
0 |
0 |
|
| Galicia
|
3 |
2.5 |
1.5 |
0 |
63 |
3 |
3.5 |
1 |
22 |
0.5 |
0 |
0 |
|
| Valencia
|
3 |
5.5 |
1 |
3 |
63.5 |
1 |
6 |
2 |
13.5 |
1.5 |
0 |
0 |
|
| Judíos sefarditas |
0 |
1 |
0 |
5 |
13 |
15 |
25 |
22 |
9 |
6 |
2 |
0 |
|
| (Líbano) |
2 |
1.5 |
1.5 |
2.5 |
8 |
6.5 |
26 |
20 |
17.5 |
5 |
2 |
0 |
 |
Tamaños de muestra
: Menos de 100 muestras
: de 100 a 250 muestras
: de 250 a 500 muestras
: 500 a 1000 muestras
: más de 1000 muestras
Fuentes de frecuencias de Y-DNA
- Y Chromosome and Mitochondrial DNA
Characterization of Pasiegos, a Human Isolate from Cantabria (Spain), Maca-Meyer et al. (2003)
- Reduced genetic structure of the Iberian peninsula
revealed by Y-chromosome analysis: implications for population demography, Flores et al. (2004)
- Y-chromosome Lineages from Portugal, Madeira and A¸cores Record Elements of Sephardim and Berber Ancestry, Gonçalves et al. (2005)
- Micro-phylogeographic and demographic history of Portuguese male lineages., Beleza et al. (2006)
- The Genetic Legacy of Religious Diversity and Intolerance:
Paternal Lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula, Adams et al. (2008)
- The Basques in the Genetic Landscape of Europe, by Kristin Leigh Young (2009)
- Y-chromosome diversity in Catalan surname samples: insights into surname origin and frequency, by Neus Solé-Morata et al. (2015)
