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História genética dos espanhóis e dos portugueses

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Introdução

A península ibérica tem uma paisagem variada e montanhosa que promoveu a divisão regional e o isolamento dos assentamentos humanos durante a pré-história e durante a maior parte da história, até o desenvolvimento do transporte moderno. Isso criou amplas oportunidades para grandes variações regionais para se desenvolver, seja na cultura, na linguagem ou na genética. Por outro lado, Espanha e Portugal são dois dos países mais antigos em existência contínua na Europa. Esta longa unidade política tem favorecido os intercâmbios dentro de cada país por muito mais tempo do que na Itália ou na Alemanha, que teve um efeito uniformizador moderado no conjunto de genes de cada país.

Uma grande variedade de povos se instalaram na Ibéria desde o fim da última Era do Gelo. Fenícios, celtas, gregos, judeus, romanos, godos, sueiros, francos, árabes e berberes. Todos deixaram sua impressão genética sobre as populações das regiões onde se estabeleceram. Esta página tenta identificar seus marcadores genéticos através do uso de haplogrupos do cromossoma Y (ADN-Y), que são passados ??quase inalterados de pai para filho, DNA mitocondrial (mtDNA), que é herdada apenas da mãe, e estudos do genoma em geral.

O conjunto genético ibérico moderno é predominantemente mediterrâneo, e ainda a seqüência de uma caçador-coletor de 7.000 anos de idade de La Braña nas Astúrias, revelou que o ibero mesolítico compartilhou afinidades genéticas muito mais próximas com os europeus do Nordeste modernos (além de ter a pele escura) . Isso mostra o quanto a paisagem genética da península mudou ao longo de alguns milênios ocorridos. No entanto, um único genoma mesolítico não é suficiente para obter uma imagem imparcial do que todos os povos ibéricos eram na época. Não se pode excluir ainda que os caçadores-coletores norte-africanos tenham atravessado o estreito de Gibraltar em barcos e colonizados a península ibérica do sul, enquanto os forrageiros do norte e centro-europeu ocuparam o norte da Espanha.

Mesmo os agricultores neolíticos parecem ter vindo de duas fontes diferentes, cada um trazendo seu próprio conjunto de haplogrupos e misturas autossômicas. Uma primeira rota do Mediterrâneo trouxe agricultores da Cultura da cerâmica cardial dos Balcãs e da Itália. Logo depois, A cultura de cerâmica La Almagra desenvolvida na Andaluzia, aparentemente emergindo do atual Magrebe. Este evento explicaria a presença do DNA do Norte do Norte e do Mar Vermelho, como Y-haplogrupo E-M81, J1 e T, na maior parte da Iberia do Sul e Ocidental.

Então, desde muito cedo, a Espanha estava dividida geneticamente entre o norte eo sul, bem como entre o leste e o oeste. Pode-se argumentar que a Iberia começou a homogeneizar desde a época da Reconquista, quando os habitantes do norte recolonizaram-se no sul e, nos séculos seguintes, quando os casamentos interamericanos reuniram juntas, de forma muito lenta mas constante, especialmente nas cidades. No entanto, a paisagem genética regional ainda é muito mordida, tanto os lados materno quanto paterno.

História dos povos e tribos da Iberia

Se você é novo na genética populacional...

Na próxima seção, analisaremos os ADN-Y haplogrupos das várias populações pré-históricas e históricas que se estabeleceram na Espanha e em Portugal desde Cro -Magnon colonizou a Europa durante a Idade do Gelo. que se você não estiver familiarizado com haplogrupos ou genética de população, recomendamos que você se familiarize primeiro com o básico ao visualizar os Tutoriais em vídeo sobre genética e leia nosso Perguntas frequentes sobre testes de DNA. Cada haplogrupo corresponde a uma linhagem ancestral distinta. Os haplogrupos são divididos em vários níveis de subclados que formam uma árvore filogenética, que é apenas uma palavra extravagante para a árvore genealógica de ascendência genética. Você também pode achar útil visualizar a distribuição moderna de ADN-Y haplogrupos para ter uma idéia de que eles representam. As descrições detalhadas de cada haplogrupo e sua história estão disponíveis aqui, mas os links para a página de cada haplogrupo também são fornecidos no texto abaixo.


Paleolítico até o Neolítico Antigo

A Iberia foi uma das últimas regiões da Europa atingidas por humanos anatomicamente modernos e, portanto, também uma das últimas fortunas para os neandertais. Acredita-se que os humanos modernos alcançaram a Iberia da França há aproximadamente 28.000 anos. Os últimos neandertais puros podem ter sobrevivido até 24 mil anos atrás em torno de Gibraltar. O crânio de uma menino de Neandertal de 4 anos apresentaram sinais de hidridização em homens de Neandertal e Homo sapiens. Sabe-se agora que todos os europeus e asiáticos modernos carregam alguns por cento do DNA de homens de Neandertal devido a tal hibridização.

Durante o último Maximum Glacial (LGM), que durou aproximadamente de 26.500 a 19.000 anos atrás, a maior parte da Europa do Norte e Central foi coberta por lençóis de gelo e era praticamente inabitável para humanos. A Iberia costeira, bem como a Catalunha, Aragão e o sudoeste da França, foram um dos refúgios temperados para Cro-Magnons. Pensa-se que Cro-Magnons pertencia principalmente aos haplogrupos ADN-Y C, F e I, mas também talvez seja o E-M81 na Iberia como bem como E-V13 e J2b nos Balcãs, e R1a no leste da Europa. O caçador-coletor de 7.000 anos testado por Olalde et al. (veja acima) pertencia ao Y-haplogrupo C1a2 e mtDNA U5b2c1. Quase todos os outros restos mesolíticos da Europa do Norte e Central testados até à data produziram linhagens I2.

Considerando que os haplogrupos C1 e F estão quase extintos na Iberia hoje, existem poucas linhagens paternas sobreviventes de Cro-Magnon, principalmente haplogrupo I2a1a (M26), que é encontrado em baixa freqüência em toda a península e picos entre os bascos (5% de todas as linhagens masculinas).

Do lado materno, vários haplogrupos podem ter suas raízes na Península Mesolítica. Testes de DNA antigos confirmaram haplogrupo U5 como linhagem feminina feminina dominante durante o mesolítico, embora algumas amostras U2e e U4 também tenham sido encontradas no Nordeste da Europa. Atualmente, a U5 é encontrada em 8% da população espanhola, embora nem toda ela desça dos ibéricos mesolíticos (se houver). As freqüências mais altas de U5 são observadas entre os vascos (12%) e os cántabros (11%), pertencentes respectivamente a U5b1c1 e U5b1f (Bascos) e U5b2a1 (Cantabrianos). Curiosamente, os asturianos mesolíticos pertenciam a U5b2c1, um subclado que não foi encontrado na Espanha moderna, mas na França, na Grã-Bretanha e na Alemanha.

Alguma controvérsia ainda envolve a origem de mt-haplogrupos H1, H3 e V. Nenhum deles já foi identificado em amostras mesolíticas, mas isso pode ser simplesmente devido ao forte viés das amostras mesolíticas atuais em direção ao centro e norte da Europa, e a escassez do Mediterrâneo continua testada. A presença de todos os três haplogrupos ao lado de Mesolithic U5 no norte da África, Iberia e Nordeste da Europa aponta para uma origem mesolítica comum. Além disso, os quatro haplogrupos são igualmente raros no Oriente Médio e seguem um gradiente norte-sul que indica uma introgressão da Europa nos tempos históricos.

Recém-chegados neolíticos

Os agricultores neolíticos teriam trazido um novo conjunto de haplogrupos, ao mesmo tempo que incorporavam uma minoria de linhagens mesolíticas, especialmente no nordeste da Espanha. O DNA cromossômico Y de fazendeiros neolíticos foi testado em vários locais em torno do sudeste, central e ocidental da Europa, e todos eles incluíram uma maioria de haplogrupo G2a.

Restos de um site neolítico da cultura da cerâmica cardial na Catalunha também cedeu predominantemente ao haplogrupo G2a, mas também incluiu um único exemplo de E-V13. Isso pelo menos confirma que o E-V13 já estava presente na Espanha há 7 mil anos. Uma vez que o E-V13 nunca foi encontrado em nenhum outro local neolítico no momento, ainda não está claro se veio do Oriente Próximo ou da Grécia com agricultores neolíticos, ou se, como parece mais provável, era indígena no sul da Europa durante o Mesolítico . A alta freqüência de E-V13 é o Sudeste da Europa hoje e sua freqüência muito baixa no Levant sugere que era nativa dos Balcãs ou do sul da Itália durante o Mesolítico e uma minoria de linhagens migraram para o oeste com os avançados agricultores G2a. Outras linhagens minoritárias, especialmente J1, J2 e T, podem ter acompanhado agricultores da G2a desde a esquerda do Oriente Médio. No entanto, isso ainda não foi confirmado por testes de DNA antigos.

As linhagens maternas trazidas pelos agricultores neolíticos dos Balcãs e da Anatólia podem ser determinadas com segurança pelo grande número de mtDNA antigo já testado. Eles incluíram haplogrupos HV, H2a2, H5a, H13, H20, J1c, K1a, N1a, T2 e X.

Há evidências esmagadoras de que os agricultores neolíticos se misturam com alguns dos forrageiros mesolíticos que encontraram. Haplogrupos F, I1 e I2 foram encontrados ao lado de G2a em vários locais testados. Além disso, os sardos são a população européia moderna que são os mais estreitamente relacionados com os agricultores neolíticos e 37,5% da população masculina pertence ao haplogrupo I2a1a (M26). As linhagens I2a foram encontradas ao lado de G2a entre primeiros agricultores neolíticos na Sérvia e no Languedoc (sul da França), perto da fronteira espanhola. A estreita relação filogenética entre I2a1a basca e I2a1a da Sardenha sugere que eles compartilhem uma origem neolítica comum. Em outras palavras, a I2a1a moderna na Iberia pode não representar os descendentes diretos das pessoas I2a1 que viveram na Península Ibérica durante o período mesolítico, mas talvez os descendentes de outros europeus mesolíticos, dos Balcãs ou da Itália, que se integraram à comunidade em expansão de agricultores neolíticos no início, depois se espalhou ao lado de G2a, a linhagem masculina neolítica dominante do Próximo Oriente.

Da mesma forma, outros ramos do haplogrupo que encontrei hoje na Iberia, nomeadamente I1 e I2a2a (M223), se originaram em outras partes da Europa e chegaram a Ibéria muito mais tarde, trazidos pelas tribos germânicas no século V dC (ver abaixo).

A presença de G2a e outras linhagens do Oriente Próximo como E1b1b, J1, J2a e T entre os bascos e os sardos confirmam a origem mesolítica e neolítica mista de ambas as populações e corrobora ainda a hipótese de uma assimilação precoce de europeus indígenas por Agricultores e pastores do Oriente Próximo.

Rota norte-africana

Outra expansão neolítica originária do Oriente Médio parece ter difundido em todo o norte da África, quando o clima era mais húmido e mais verde do que hoje. Essas tribos neolíticas podem ter sido essencialmente pastoras de cabras do Crescente fértil que migraram para o sul até a península arábica, através do Mar Vermelho até o Corno de África (Etiópia, Somália), Sudão, Egito, depois para o oeste do Magreb, chegando eventualmente a Andaluzia Cerca de 7.000 anos atrás, onde estabeleceram a cultura da cerâmica La Almagra. Com base nas correlações entre ADN-Y e mtDNA no Oriente Médio e no Nordeste da África, estas pessoas pertenceram a Y-haplogrupos J1-P58 e T1a e mt-haplogrupos HV, N1, J, K, T e U3.

Assim como os seus homólogos da G2a na Europa, os pastores J1 e T originais se misturaram com as populações indígenas que encontraram no caminho. No norte da África, essas pessoas seriam quase exclusivamente pertencentes ao Y-haplogrupo E-M81 e ao mt-haplogrupo L, M1 e U6. Eles também podem ter atravessado o caminho de outros pastores do Oriente Médio, ou seja, o pastores de gado R1b-V88, que se pensa terem viajado do leste Anatólia através do Levant para o Egito, e depois em todo o Sahara e o Sahel. R1b-V88 reconstitui cerca de 3% das linhagens masculinas no Magrebe hoje e também é encontrado em freqüências de rastreamento na Ibéria (embora alguns possam ter vindo dos fenícios).

Neolítico tardio até a idade do bronze

O período Neolítico tardio e a Idade do Cobre (dois períodos que se justaporam, dependendo da região) foram muito propícios para a Iberia. Cerca de 2.800 aC, surgiu uma nova cultura arqueológica no estuário do Tajo, no centro de Portugal, a chamada fenômeno do Vaso Campaniforme. Muitas vezes referido como uma cultura, quase não era uma entidade unificada, seja politicamente, linguísticamente ou etnicamente, mas sim um vasto rede de comércio multicultural. Nos próximos 500 anos, ele se espalharia por terra e através de rotas marítimas para várias regiões isoladas da Europa Ocidental, incluindo a Galiza, a Andaluzia, a Velha Castela e a Catalunha em Espanha, mas também a Bretanha, as Ilhas Britânicas, os Países Baixos, a Jutlândia, sul da Alemanha, o vale do Ródano, os Alpes, o norte da Itália, a Sardenha e o extremo leste da Boêmia. A maioria dessas regiões (exceto a Europa central) já estavam ligadas entre si como membros da cultura megalítica, que evoluiu a partir das culturas neolíticas precoce. Embora ainda não tenha sido testado ADN-Y megalítico, o mtDNA megalítico da Bretanha é uma mistura típica de linhagens mesolíticas (U5b) e neolíticas (K1a, N1a, X2), em continuidade direta das culturas de Cerâmica Cardiária e Cerâmica Linear. Consequentemente, as pessoas megalíticas eram predominantemente pessoas G2a, com minorias de I2a1a, E1b1b e talvez também J ou T.

O fenômeno cultural do Vaso Campaniforme não substituiu de fato a cultura megalítica na Europa Ocidental, mas coincidiu com ela. As pessoas do Vasos Campaniformes continuaram a usar enterros megalíticos comuns (por exemplo, túmulos de passagem) como seus ancestrais neolíticos. Na Europa central, onde não existia cultura megalítica, os artefactos de campanhas aparecem, no entanto, devido à presença de comerciantes da Europa Ocidental.

É talvez a riqueza das pessoas megalíticas que atraíram, através da rede do Vasos Campaniformes, os falantes indo-europeus da Europa Central, e os fizeram invadir a Europa ocidental e destruir as culturas megalíticas que haviam durado há vários milênios. Equipados com armas e cavalos de bronze, esses indo-europeus não eram fazendeiros de cereais, mas fazendeiros de gado da estepe Pontic, ao norte do Mar Negro. Já conquistaram os Bálcãs, os Cárpatos, a Polônia, a Alemanha, a Escandinávia e os países bálticos entre 4.000 e 2.800 aC, causando o colapso de todas as culturas de Chalcolithic e Neolithic nessas áreas. O ramo R1b do sul avançou da planície húngara para Bohemia e Alemanha até 2500 aC (presença de R1b confirmada por Lee at al. 2012) e continuou sua migração até a costa atlântica, chegando à Grã-Bretanha e oeste da França até 2.200 aC e a Irlanda por 2.000 aC. Esses homens R1b eram os Proto-Celtos e seu ADN-Y agora é encontrado em mais da metade dos homens espanhóis e portugueses.

Mapa das culturas da Idade do Bronze do início ao médio de c. 2.500 a 2.000 aC

Os Pirenéus desaceleraram a progressão dos proto-celtas em direção à Iberia, mas, finalmente, por volta de 1800 aC, as primeiras culturas estrangeiras da Era do Bronze aparecem em El Argar e Los Millares no sudeste da Espanha, com locais esporádicos aparecendo em Castela até 1700 aC e na Extremadura e no sul de Portugal até 1500 aC.

Estes locais da Idade do Bronze Precoce normalmente não tinham mais do que alguns punhais ou machados de bronze e não podem ser considerados sociedades da Idade do Bronze adequadas, mas sim as sociedades da Idade do Cobre com artefatos de bronze ocasionais (talvez importados). Essas culturas poderiam ter sido fundadas por pequenos grupos de aventuristas R1b à procura de conquistas fáceis em partes da Europa que ainda não possuíam armas de bronze. Eles se tornariam uma pequena elite governante, teriam filhos com mulheres locais e, dentro de algumas gerações, sua língua indo-européia teria sido perdida, absorvida pelas línguas indígenas (=> veja Como os bascos se tornaram R1b).

A Iberia não se tornou uma sociedade de idade do Bronze até o século XIII aC, quando a cultura Urnfield (1300-1200 aC) expandiu-se da Alemanha para a Catalunha através do sul da França, depois a cultura Hallstatt (1200-750 aC) espalhados pela maior parte da península (especialmente a metade ocidental). Este período pertence à maior idade do Bronze Atlântico (1300-700 aC), quando a Iberia estava ligada ao resto da Europa Ocidental através de uma rede comercial complexa. É durante este período de Idade do Bronze, entre 1800 e 1200 aC que R1b-DF23, principal ramo ibérico de R1b, provavelmente se propagou.

Distribuição do haplogrupo R1b-DF27 (SRY2627 + M153) na Europa

A última migração celta para a Iberia, mas talvez a mais significativa em termos de impacto cultural, aconteceu por volta de 500 aC, quando os celtas da Europa Central da Cultura de Hallstatt expandida em uma grande área da Europa Ocidental. Viajando com suas famílias em vagões transportando seus pertences, os celtas colonizaram toda a Iberia central e noroeste, uma região que permaneceria falando celta até a conquista romana mais de 400 anos depois. Ainda é incerto qual seria a composição exacta do haplogrupo dos celtas Hallstatt, exceto que certamente possuíam uma grande porcentagem de R1b-U152. Eles também podem ter linhagens G2a3b1 e J2b2, entre outros. Curiosamente, enquanto R1b-U152 é encontrado em toda a Península Ibérica, sua freqüência nunca excede 5%.

Mapa da cultura Hallstatt

As migrações celtas Proto-celtas e Hallstatt para a Iberia tiveram um impacto considerável no conjunto genético moderno. Um pouco mais da metade das linhagens paternas portuguesas e dois terços dos espanhóis podem ser rastreados até este período sob a forma de R1b (excluindo o ramo germânico S21 e alguns dos U152 que podem ser romanos), bem como G2a3b1 e J2b2 ( novamente, excluindo uma porção que veio com os romanos). As linhagens maternas celtas são mais difíceis de identificar, mas representam indubitavelmente uma porção muito menor do conjunto genético ibérico. Por exemplo, os bascos, que têm a porcentagem mais alta de R1b, podem não ter mais de 5% do mtDNA indo-europeu, o que explica Por que a língua materna permaneceu não-indo-européia.

Não existe um estudo adequado de subclados profundos de mtDNA para Espanha ou Portugal, mas uma estimativa aproximada é que entre 15% e 30% das linhagens maternas podem ser rastreadas até os invasores indo-europeus, seja celtas, romanas ou germânicas. A disparidade entre as linhagens indo-européias paternas e maternas não é surpreendente, considerando que falantes proto-indo-europeus avançaram em toda a Europa, desde as margens do Mar Negro, como conquistadores militares, e misturados progressivamente com as populações conquistadas, levando esposas ou concubinas locais. Conseqüentemente, enquanto suas linhagens paternas se espalham como um fogo selvagem em todas as regiões conquistadas, observamos um declive lentamente decrescente de leste a oeste para haplogrupos maternos. A esse respeito, os portugueses e espanhóis podem não ter menos DNA mtDNA do que os franceses, ou provavelmente têm níveis mais elevados do que os italianos do sul, que não foram muito afetados pelas migrações indo-européias.

Idade do Bronze tardia até a Idade do Ferro

Fenícios e gregos

Entre 1200 e 539 AEC, os Fenícios construíram um vasto império comercial de sua pátria levantina ao longo do sul do Mediterrâneo até a Andaluzia. A cidade mais antiga da Península Ibérica é Cádiz, fundada pelos fenícios como Gadir ou Agadir em 1104 AEC. Os fenícios também fundaram Almuñécar, Málaga, Cartaya e Huelva, e se estabeleceram em outras cidades existentes, como Tartessos e Carmona.

Com base nos haplogrupos encontrados no Líbano moderno e em suas antigas colônias, os fenícios parecem ter carregado uma mistura de haplogrupo J2a, J1, E1b1b, G, R1b-M269 / L23, T, L, R1b-V88, R2 e Q1b, aproximadamente naquela ordem de frequência. Não é fácil avaliar a porcentagem de linhagens ibéricas modernas de origem fenícia porque muitos outros povos trouxeram haplogrupos semelhantes. As linhagens mais exclusivas fenícias, que normalmente não eram encontradas entre os antigos gregos e romanos, são Q1b, R1b-V88 e R2. E, de fato, todos foram encontrados, principalmente em Portugal e no sudoeste da Andaluzia, mas apenas em frequências de rastreamento (menos de 0,5%).

A ilha de Ibiza foi outra grande colônia fenícia, que tem a particularidade de ter sido deixada isolada durante a maior parte de sua história subseqüente. É provável que tenha mais linhagens fenícias do que a média. Esse é provavelmente o caso como Adams et al. (2008) encontrou 17% de haplogrupo T em Ibiza, de longe a maior porcentagem na Europa para a linhagem do Oriente Médio, mas também 13% do haplogrupo G (mais do que em qualquer outro lugar da Iberia) e 4% do E-M123, a variedade Levantine de E1b1b.

Não surpreendentemente, a segunda maior porcentagem de haplogrupo T identificada na Península Ibérica está em Cádiz (10%). Como o haplogrupo T, o E-M123 é principalmente encontrado em Murcia, Andaluzia, Extremadura e Portugal, sugerindo que é aqui que os fenícios tiveram o maior impacto genético. Não surpreendentemente haplogrupos J1 e J2a também pico nessas regiões.

Os antigos gregos tiveram um impacto relativamente pequeno no pool genético espanhol, tendo apenas algumas pequenas colônias na Catalunha e perto de Alicante. Os catalães modernos têm apenas 2% de haplogrupo J2 e 3% de haplogrupo E1b1b, as duas principais linhagens gregas. No entanto, se considerarmos a contribuição dos romanos e outros invasores, e permitimos a possibilidade de que algum E1b1b seja de origem mesolítica, neolítica ou mesmo da Idade do Bronze, é duvidoso que o ADN-Y grego exceda 3% da população masculina na Catalunha , a região com maior potencial de ascendência grega.

Romanos e judeus

Os Romanos não estabeleceram muitas colônias populacionais na Ibéria como fizeram na Gália. Foram apenas quatro cidades romanas na Hispania: Tarraco (Tarragona), Emerita Augusta (Mérida), Italica (Santiponce, perto de Sevilha) e Carthago Nova (Cartagena), reconstruídas nas ruínas da cidade de Carthagianian.

Os romanos teriam trazido linhagens muito semelhantes aos celtas Hallstatt (R1b-U152, E-V13, G2a3b1 e J2b2), sendo eles próprios descendentes de uma migração anterior (c.100 aC) Italo-Celtos de Hallstatt. Mas os romanos também assimilaram muitas tribos vizinhas na Itália, incluindo os etruscos e os gregos, que teriam carregado as linhagens E-V13, E-M34, G2a, J2a, R1b-L23 e T. O impacto genético dos romanos é o mais difícil de avaliar, pois seus haplogrupos se parecem essencialmente com uma mistura de celtas e gregos Hallstatt. Comparando as freqüências de R1b-U152 e R1b-L23, e deduzindo a parte atribuível a outros grupos étnicos, poderia haver entre 1 e 15% de DNA-Y romano em várias regiões da Iberia. O nível mais alto provavelmente encontrado ao longo da costa do Mediterrâneo, no oeste da Andaluzia e na Extremadura, porque é aqui que R1b-L23, J2 e E-V13 são os mais altos, mas também porque é onde os principais centros de população romana foram encontrados.

Os judeus estabeleceram comunidades em toda a Espanha e Portugal nos primeiros séculos CE, durante o período romano, e tornaram-se conhecidos como judeus sefarditas. Os judeus espanhóis constituíram uma das maiores e mais prósperas comunidades judaicas sob o domínio muçulmano e cristão, antes que eles, juntamente com os muçulmanos residentes, fossem forçados a converter-se ao catolicismo, ser expulso ou ser morto quando a Espanha se unisse sob o rei dos Reis Católicos Fernando Ferdinand e Isabella em 1492.

A era de ouro da cultura judaica em Espanha começou com a conquista dos omeyas da Iberia em 711 e durou até o fim do califado de Córdoba e a invasão almorávida no século 11. No século 14, aproximadamente 8% da população espanhola era judaica. Não se sabe quantos judeus se converteram ao catolicismo para escapar das perseguições, mas é estimado pelos historiadores como sendo muito grande.

Os judeus sefarditas que fugiram da Inquisição e buscaram refúgio em outros países europeus ou a Turquia continuaram sendo um grupo étnico distinto até hoje, e, portanto, é fácil avaliar a composição dos haplogrupos. Isso foi de fato feito por Adams et al. (2008) em sua pesquisa de linhagens paternas espanholas (ver tabela abaixo) - embora não exista estudo comparável para mtDNA (apenas para judeus Ashkenazi). Sem pressuposição, os judeus sefarditas possuem haplogrupos de ADN-Y muito parecidos como libaneses e também devem estar perto dos fenícios antigos. Infelizmente, isso torna quase impossível distinguir o que a linhagem é de origem judaica ou fenícia na Ibéria, uma tarefa tornada ainda mais difícil pelas interferências de haplogrupos semelhantes trazidos pelos gregos e romanos (J2a, R1b-L23, T) ou os árabes (J1, J2a, T). Uma estimativa aproximada é que o ADN-Y judeu ou fenício representa 25-30% na Extremadura e no sul de Portugal, 15-20% das linhagens no centro de Portugal, Andaluzia e possivelmente também Castela-Mancha e menos de 10% na maioria dos outros regiões. A única advertência é que esses números não levam em conta a contribuição genética de pastores neolíticos que podem ter vindo do sudoeste da Ásia através do norte da África. Apenas uma análise mais profunda dos subclados de haplogrupos J1 e T pode confirmar exatamente a proporção de ascendência paterna neolítica, fenícia, judaica e árabe em cada região de Espanha e Portugal.

Migrações germânicas

Nos 4º e 5º séculos, o resfriamento do clima levou as tribos germânicas e eslavas a migrar para o sul e para o oeste e a invadir o Império Romano em busca de terras mais férteis.

Em 406, os Alanos (que não eram germânicos, mas de origem iraniana), os Suebi e os Vandais cruzavam o Reno juntos, invadindo a Gália, depois três anos depois, cruzaram os Pirenéus até a Hispania romana. Os Suebi migraram para a metade ocidental da Iberia, onde estabeleceram o Reino de Gallaecia (409-585). Os vândalos e os Alanos foram para o sul da Andaluzia, depois atravessaram a África do Norte em 429, onde fundaram um reino que também incluiu a Sicília, a Sardenha e a Córsega.

Os Suebi eram as únicas das três tribos que se instalaram na Iberia. Como uma tribo germânica, eles teriam trazido haplogrupos I1, I2a2a (M223, anteriormente conhecido como I2b1), R1b-U106 e R1a (subclasses L664, Z282 e Z283) para a península ibérica, e de fato todos eles, exceto R1a, são encontrados essencialmente na metade ocidental do Ibérico, especialmente em Portugal e na Galiza. R1a é encontrado no norte de Castela, Astúrias e Cantabria, e poderia ter sido trazido para lá pelos visigodos, ou ser descendentes de caçadores-coletores mesolíticos (como é o caso dos Pasiegos).

Os Godos, que foram os primeiros a penetrar no Império Romano no início do século IV, primeiro se estabelecendo nos Balcãs e, eventualmente, divididos em duas facções, os ostrogodos e os visigodos. O último, sob o comando de Alaric I, despediu Roma em 410, depois foi estabelecer um Reino visigótico no sudoeste da Gália em 418. Rapidamente se expandindo sobre toda a Aquitânia, os visigodos agora procuravam expandir para o sul, e no meio do 5o século, conquistaram a maior parte da Iberia central e meridional. Na década de 580 anexaram o Reino do Suebi, bem como a terra dos cantabrados e dos bascos. O Reino visigótico durou até a conquista muçulmana da Iberia em 711.

O Reino Visigótico foi o maior e mais longo do que o Reino Suebi, e ainda assim os godos não parecem ter tido nenhum impacto genético significativo na população ibérica - pelo menos não em termos de DNA-Y germânico. A razão poderia ser simplesmente que eles não eram mais uma tribo predominantemente germânica. Afinal, os godos viveram durante muitos séculos na Europa Oriental e quase dois séculos nos Bálcãs antes de invadir a Itália, a Gália e a Iberia. Eles poderiam ter assimilado muitas pessoas não-germânicas no caminho, nomeadamente os eslavos R1a e I2a1b e predominantemente Balkanic E1b1b, I2a1b e J2. Seria bastante complicado no momento desembaraçar o Balkanic E1b1b e J2 de todos os outros (Neolítico, fenício, grego, romano, judeu, árabe) encontrados na Ibéria. Mas é extremamente fácil verificar o I2a1b (M423) e o R1a (M458 e Z280) da Europa Oriental. Nenhuma migração histórica poderia explicar os haplogrupos eslavos na Ibéria, além das populações da Europa Oriental assimiladas pelos godos antes do século IV. O Projeto I2a no FTDNA tem três M423-Dinaric-N e um M423-Isles-B2 da Espanha, enquanto o R1a1a e Subclades ADN-Y Project tem quatro membros Z280 (CTS1211 +) espanhóis.

No geral, as migrações germânicas não deixaram muito DNA germânico na península ibérica. Isso não é surpreendente considerando que havia apenas 40.000 Suebi que se instalaram lá permanentemente, e eles eram o maior contente se excluíssemos os visigodos altamente hibridizados. A Galiza, o norte e o centro de Portugal e a Catalunha são as regiões com os maiores índices de DNA Y germânico hoje (cerca de 5 a 10% das linhagens masculinas), o que é consistente com os assentamentos históricos do Suebi e a influência franca no caso da Catalunha. As linhagens paternas das classes dominantes, no entanto, são geralmente uma superestimação da verdadeira contribuição genética, uma vez que invasores estrangeiros transformaram monarcas e nobres tendem a procriar mais por ter múltiplos parceiros sexuais (se não esposas múltiplas, pelo menos amantes ou concubinas). Desafortunadamente, é impossível, no momento, determinar a quantidade de mtDNA germânico, pois isso exigiria testar seqüências mitocondriais completas (o que muito poucos estudos fizeram até à data) e, mesmo assim, pode ser evasivo devido às limitações da sequência de mtDNA extremamente curta . Uma estimativa razoável é que os genes germânicos não representam mais de 1% do grupo genetico ibérico, com máximos de talvez 3% ou 4% na Galiza e no norte de Portugal.

Mouros e francos

No século 7, os primeiros muçulmanos da península arábica começaram a difundir sua nova fé e conquistaram uma boa parte do Oriente Médio e toda a África do Norte sob o califado dos Omágadas. Em 711, eles atravessaram o Stait de Gibraltar e invadiram a Iberia, que eles chamaram de Al-Andalus. Este foi o início do período mourisco na península, que duraria quase oito séculos, até a queda do Emirado de Granada para os monarcas católicos em 1492.

A Inquisição matou ou expulsou muitos muçulmanos, mas, como foi o caso dos judeus, muitos se converteram ao cristianismo e permaneceram na Espanha e em Portugal. Cerca de 275 000 desses moriscos, como os conhecidos eram conhecidos, foram expulsos de Castilla e Valência no início do século XVII, mas muitos mais se demoraram em outras regiões, nomeadamente Aragão, Andaluzia, Extremadura e Portugal. Em um ponto, os moriscos representavam 20% da população de Aragão. Provavelmente não é uma coincidência que os haplogrupos E1b1b, J e T representem 20% das linhagens masculinas aragonesas modernas, apesar de a região nunca estar sob influência fenícia ou grega.

Os mouros teriam sido uma população híbrida composta de árabes, pertencendo principalmente a Y-haplogrupos J1-P858 e T, com pequenas quantidades de J2a, R1a-Z93 e R1b-V88 e < b> Berbers, que eram quase exclusivamente E-M81. Agora é possível distinguir o J1-P858 árabe de J1-L816 judeu e de J1-YSC234 ou J1-YSC76 fenícios, mas nenhum dos estudos sobre cromossomos Y ibéricos testou subclados J1 profundos até à data. Tudo o que se sabe é que todas estas subclasses foram encontradas tanto em Portugal como na Espanha em testes comerciais de DNA, mas os dados são insuficientes para determinar as proporções regionais de cada subclasse. No que diz respeito ao E-M81, existem muitas subclados, mas nenhum deles foi exclusivamente europeu ou norte-africano, por isso ainda não é possível distinguir M81 que chegou à Ibéria durante a pré-história da contribuição mais recente dos mouros.

Os Francos foram os que impediram a progressão muçulmana na Europa Ocidental, derrotando os exércitos mouros na Batalha de Tours em 732. Posteriormente, sob o governo de Carlomagno, o Marca Hispánica foi criado como um buffer contra o califa Umayyad no lado espanhol de os Pirenéus (de Navarra a Catalunha). A março rapidamente evoluiu para o Reino independente de Navarra (824-1620) e o Condado franco de Barcelona (801-1162), mais tarde para se tornar o Reino independente de Aragão (1035-1706). Os francos, no entanto, não colonizaram a região e o legado genético só passaria pela nobreza (potencialmente proliferante).

Análise em todo o genoma

Olhando para o DNA autossômico (ou seja, o genoma inteiro, exceto os cromossomos X e Y e o DNA mitocondrial), as pessoas ibéricas são notavelmente homogêneas - de uma forma que não poderia ser adivinhada ao analisar a distribuição de haplogrupos de ADN-Y e mtDNA só. Isso ocorre porque os genes se propagam rapidamente em uma população ligada por uma linguagem comum e uma entidade política unificada. As linhagens paternas muitas vezes mantêm padrões regionais e locais herdados ao longo dos séculos e milênios porque em sociedades patriarcais, como a Europa tem sido pelo menos desde a Idade do Bronze, tem sido consistentemente homens que herdaram a terra de seus pais e mulheres casadas na próxima aldeia ou Cidade. Isso manteve as linhagens masculinas mais fixadas geograficamente do que as linhagens femininas ou os genes gerais. Somente os principais obstáculos geográficos ou linguísticos, como cruzar as montanhas da Cantábrica nevadas, ou se casar com falantes de uma língua totalmente diferente como o basco, teriam prejudicado seriamente a propagação do DNA autossômico no longo prazo.

As exceções basco e catalão

Os Bascos são, de fato, um pouco diferentes geneticamente de outros espanhóis. Eles têm um pouco mais de ascendência européia do noroeste (herdados de caçadores-coletores mesolíticos) e carecem completamente de misturas do Mar Vermelho, do sudoeste da Ásia e do Cáucaso (veja mapas autossômicos) . A ausência de mistura do Mar Vermelho e do sudoeste da Ásia indica que os bascos não têm nenhuma ascendência fenícia, judaica, grega, romana ou árabe. Olhando para as linhagens maternas, os bascos também se destacam do resto da península, sem muitos haplogrupos, sejam eles associados à ascendência africana ou sudoeste da Ásia (HV, L, M1, U3, U6) ou aqueles ligados ao original Indo- Patria européia na Europa Oriental (H2a1, H4, H7, H8, H11, H15, I, T1a1a1, U2, U4, W). Eles compõem-se com freqüências mais altas de linhagens mesolíticas e neolíticas (H1, H2a2a, H3, H5a3, J2a1a, J1c, K1a, T2, U5, V e X). Isto está em perfeito acordo com o fato de que a língua basca não é indo-europeia. O que geralmente é uma surpresa é que 85% das linhagens paternas bascas pertencem ao Proto-Celtic R1b-P312. Isso pode ser explicado pela rápida substituição de linhagens masculinas devido a guerra com vizinhos Proto-Celtos e o estabelecimento de uma classe dominante celta que rapidamente espalhou seu ADN-Y através da poligamia.

Curiosamente, os catalães também não possuem a ascendência do sudoeste da Ásia, mas têm alguns genes do Mar Vermelho e do Cáucaso. A mistura do sudoeste da Ásia é ligeiramente mais comum no sul de Portugal e na Andaluzia, o que é consistente com a maior presença histórica de povos fenícios, romanos e árabes nessa região. Os bascos e os catalães são o único europeu ocidental que não possui contribuição genética do sudoeste da Ásia. Isso também é traduzido em uma extrema escassez de Y-haplogrupos J1, E-M34 e T, que são tipicamente típicas da Ásia do Sudoeste da Ásia.

DNA do Oriente Médio e Norte Africano na Iberia

As misturas do Cáucaso, do Mar Vermelho e Africano são os dois marcadores ancestrales autossômicos menos homogêneos. Eles são consideravelmente mais pronunciados no oeste da Iberia, da Galiza e das Astúrias a Portugal e da Andaluzia, através do noroeste de Castela e Extremadura. Isso corresponde quase exatamente à maior freqüência de Y-haplogrupos E1b1b (tanto na África do Norte E-M81 e S-S-S34) e T (Oriente Médio e Mar Vermelho), e mt-haplogrupos L (África) e U3 (Sudoeste da Ásia ). Embora isso faça sentido para o sudoeste da península devido à presença histórica dos fenícios, judeus, árabes e berberes, ainda não está claro por que o noroeste (Norte de Portugal, Galiza, Leão, Astúrias) segue exatamente o mesmo padrão em todos os níveis (autossômico, ADN-Y e mtDNA).

Uma possibilidade é que a Iberia ocidental foi instalada por fazendeiros neolíticos do sudoeste da Ásia, que chegaram pelo norte da África e pegaram E-M81 e mtDNA L, M1 e U6 ao longo do caminho. A presença de misturas do Cáucaso e do Mar Vermelho sem qualquer substancial mistura do sudoeste asiático geralmente aponta para uma origem neolítica. A mistura sudoeste da Ásia é substancial no sul-oeste da Península Ibérica. Uma origem neolítica teria sentido se não fosse pela presença de E-M34 (também conhecido como E-M123), que se acredita ser o linhagem proto-semítica original e que só teria chegado no sudoeste da Ásia durante a Idade do Cobre ou a Idade do Bronze Anterior. Na Europa, são principalmente os romanos que espalham o E-M34, e essa linhagem está de fato quase completamente ausente de regiões que se encontravam fora das fronteiras do Império Romano.

A segunda hipótese é que o noroeste foi historicamente re-povoado por pessoas do sudoeste. Durante a Reconquista, o contrário é conhecido por ter acontecido. Também não poderia ter acontecido durante o período mourisco desde que os mouros nunca conseguiram conquistar a Galiza, Astúrias e Cantabria. Assim, deixa os períodos fenícios e romanos (cerca de 1000 aC a 500 dC) como um possível período de tempo para esse movimento de população para o norte. As duas hipóteses não são mutuamente exclusivas e, de fato, o noroeste tem menos E-M34 do que o sul, devido a uma menor presença de linhagens fenícia, romana, judaica ou árabe. De fato, a explicação mais provável é que a maior parte do DNA do sudoeste da Ásia e do norte da África é o noroeste da Iberia é de origem neolítica, e linhagens como E-M34 vieram de colonos romanos e judeus que se converteram ao cristianismo.

O caso de Cantabria é o mais importante, uma vez que os cataticos têm as percentagens mais altas de E-M81, G2a, J1 e T no norte da Espanha, mas quase completamente faltam E-M34, E-V13 e J2a. Este apenas o J2 na região é o J2b, que não é encontrado no sudoeste da Ásia ou no norte da África e provavelmente teria vindo com celtas da Europa Central. Tudo isso é totalmente consistente com uma origem exclusivamente neolítica dessas linhagens e uma herança romana ou judaica insignificante.

Estimando DNA fenício e árabe a partir dos dados Haak 2015

Os dados autossômicos fornecidos por Haak et al 2015 (figura de dados estendidos) mostra que os vascos e outros norte-espanhóis diferem dos outros espanhóis pela ausência de Beduínos (roxo), Caucaso-Gedrosianos (verde acinzentado) e Leste Africano (rosa). Estes três componentes são encontrados entre os asiáticos do sudoeste (árabes) e os norte-africanos. Estes representam inegavelmente as contribuições genéticas dos árabes e bergueses do período mourisco, mas também provavelmente, em grande medida, dos fenícios antigos.

A mistura tipo beduíno é o componente dominante e representa aproximadamente 10% do DNA do centro e do sul espanhol. Estes picos de mistura na Arábia Saudita e no Iêmen e alguns deles poderiam indicar a ascendência árabe medieval. Em seguida, vem o Caucaso-Gedrosiano (5%), que se encontra principalmente no Oriente Médio, mas está ausente de Marrocos e da maior parte da Argélia. Esta mistura é encontrada na Tunísia (8%) e na Sardenha (3%), o que sugere fortemente que os fenícios trouxeram para o Mediterrâneo Ocidental. A mistura do Leste Africano apenas compõe 1% dos genomas espanhóis, a mesma porcentagem que os sicilianos e os judeus norte-africanos. Os berberes e os egípcios possuem cerca de 10% dessa mistura. Os agricultores neolíticos teriam contribuído com a maior parte dos 50% da mistura de laranja, que representa a mistura de Fazendeiros da Europa adiantada retirada de amostras neolíticas reais. Alguma mistura Neolítica teria vindo dos fenícios e dos mouros. Comparando as misturas encontradas no Líbano, na Sardenha e na Tunísia, parece que os antigos fenícios tinham cerca de um terço do tipo beduino (roxo), um terço do Caucaso-Gedrosiano (verde acinzentado) e um terço do Neolítico Agricultor (laranja).

Uma vez que o Caucaso-Gedrosiano provavelmente foi levado a Espanha principalmente por fenícios (quase ausentes de argelinos, mozitas e beduínos), pode inferir-se que os fenícios contribuíram com aproximadamente 12% do DNA em um genoma médio do sul do espanhol (4 % para cada uma das três misturas). Os outros 6% da mistura de tipo beduino seria de origem árabe medieval. Usando as proporções dos arábigos sauditas modernos como proxy, podemos estimar que a mistura tipo beduino compõe 75% dos genomas dos árabes medievais. Isso daria um total de cerca de 8% do DNA árabe em um genoma do sul da Espanha hoje.

Conclusão

A maioria das linhagens paternas ibéricas é de Indo-Europeu (R1b, G2a3b1, J2b2 e uma pequena quantidade de R1a), que pode ser atribuída aos invasores celtas Proto-Celtic e Hallstatt, e em menor medida para colonos romanos e germânicos posteriores. No total, isso equivale a 50-85% de ADN-Y espanhol e 60% de ADN-Y em português. As linhagens maternas, por outro lado, parecem ter uma origem principalmente neolítica e mesolítica, principalmente os haplogrupos H1, H3, HV0, K1a, J1c, J2a1, J2b1a, T2, U5b, V e X, que representam mais de 80% do mtDNA em regiões como o País Basco ou as Astúrias, e sempre mais de 50% da população de qualquer região.

A Iberia ocidental, da Galiza e das Astúrias ao sul de Portugal e ao oeste da Andaluzia, tem porcentagens relativamente altas de haplogrupos cromossômicos Y Sudoeste da Ásia (E-M34, J1, J2a, T). Sua origem histórica é diversificada, sendo as contribuições cumulativas dos pastores neolíticos levantinos, fenícios, judeus e árabes, embora sua proporção exata permaneça difícil de avaliar e pode variar muito entre as regiões. O que se pode verificar é que as regiões do norte, como Cantabria, Astúrias e até a Galiza, têm ascendência árabe medieval, judaica e fenícia negligenciável e, portanto, a presença de haplogrupos do sudoeste da Ásia deve ser atribuída a pastores neolíticos. As linhagens maternas do sudoeste asiático incluíam especialmente HV, J1d, J2a2, U3, X1, bem como algumas subclasses K, T e X2. Os dados autosomais mostram um máximo de 12% do DNA do Sudoeste Asiático e do Mar Vermelho no sul de Portugal e no oeste da Andaluzia e um mínimo de 0% no País Basco.

As linhagens do sudoeste da Ásia são geralmente encontradas lado com linhagens Norte-africanos, como Y-haplogrupo E-M81 e mt-haplogrupos L, M1 e U6. A explicação mais provável para a presença na Ibéria é que eles "autocarraram" com pastores neolíticos e invasores árabes medievais passando pelo Magrebe. Algumas linhagens norte-africanas podem ter chegado durante o período Glacial tardio. A origem do mtDNA H1, H3 ou HV0 / V não está clara. Talvez tenham estado presentes na Iberia e/ou no Magrebe no período mesolítico, uma vez que estas três linhagens também são encontradas em todo o norte da África. No entanto, não pode ser excluído que eles integrassem a comunidade agrícola neolítica no Magrebe e se mudaram para a Ibéria naquele momento. Os dados autosomais mostram uma média de 5% do DNA norte-africano na metade ocidental da Iberia e 1 ou 2% na metade oriental.

O nordeste da Espanha, do País Basco até a Catalunha, foi colonizado por fazendeiros neolíticos da Itália e da França e, conseqüentemente, tem a menor incidência de DNA do sudoeste da Ásia ou do norte da Península na atualidade.

As migrações e os assentamentos nos tempos históricos tiveram um impacto menor na estrutura genética dos eventos ibéricos do que neolítico e da Idade do Bronze. Somente o ADN-Y pode ser usado hoje para medir as contribuições de outras populações européias na Ibéria, e mesmo o ADN-Y não pode produzir estimativas precisas sem grandes quantidades de dados de alta resolução. Os Romanos deixaram talvez entre 1% e 15% dos cromossomos Y atrás deles, com maior proporção ao longo da costa mediterrânea, na Andaluzia e na Extremadura. Germânicos as linhagens masculinas agora representam cerca de 4% da população total, com as maiores frequências (6-10%) obtidas no noroeste e na Catalunha.

Frequências de ADN-Y por região

Distribuição de haplogrupos de ADN-Y em Espanha e em Portugal

Amostras totais: Espanha = 1798; Portugal = 1458; Judeus sefarditas = 174. As freqüências de ADN-Y para o Líbano também são indicadas por causa da comparação com a pátria histórica fenícia.

Região/Haplogrupo I1 I2*/I2a I2b R1a R1b G J2 J*/J1 E1b1b T Q N Sample size
Portugal 2 1.5 3 1.5 56 6.5 9.5 3 14 2.5 0.5 0
Espanha 1.5 4.5 1 2 69 3 8 1.5 7 2.5 0 0
  • Andaluzia
  • 0 9.5 0 3.5 58.5 3 10.5 2 10 3 0 0
  • Aragão
  • 2 14.5 1 2 60.5 1 10.5 0 5 4 0 0
  • Astúrias
  • 2 2 0 2.5 58.5 8 8 2 14 3 0 0
  • País Basco
  • 0.5 5 0 0 85 1.5 2.5 0.5 2.5 0 0.5 0
  • Cantabria
  • 1 3 2 8.5 55 10.5 3 2.5 11 2.5 0 0
  • Castela e Leão
  • 0.5 2 0.5 3 64 5 6 1 16 2 0 0
  • Castela-Mancha
  • 1.5 1.5 0.5 1.5 66 8 10 4 5 2 0 0
  • Catalunha
  • 2 3.5 1.5 1.5 66.5 4.5 7.5 1.5 8.5 1 0 0
  • Estremadura
  • 3.5 5 1 0 50 5 11.5 0 18.5 5 0 0
  • Galiza
  • 3 2.5 1.5 0 63 3 3.5 1 22 0.5 0 0
  • Valencia
  • 3 5.5 1 3 63.5 1 6 2 13.5 1.5 0 0
    Sephardic Jews 0 1 0 5 13 15 25 22 9 6 2 0
    (Lebanon) 2 1.5 1.5 2.5 8 6.5 26 20 17.5 5 2 0

    Sample sizes

    : Under 100 samples
    : 100 to 250 samples
    : 250 to 500 samples
    : 500 to 1000 samples
    : Over 1000 samples

    Fontes das frequências de ADN-Y

    Freqüências MtDNA por região

    Região/Haplogrupo L HV H H1+H3 H5 HV0+V J T1 T2 U2 U3 U4 U5 U K I W X Other Size
    Portugal 6.4 0.1 43.9 (26) (2.1) 4.8 6.8 3.3 6.3 1.2 0.9 1.7 6.5 3 6.1 2.2 1.8 2 2.9 1448
    Espanha 2.4 0.7 44.1 (28) (2.6) 7.5 6.6 2.1 6.4 1.1 1.4 1.9 8.1 1.8 6.3 1.1 1.4 1.7 5.5 2506
  • Andaluzia
  • 7.4 0.8 44.3 (29.5) 4.8 8.9 2.3 2.6 1 1 1.6 5.7 1.2 6.8 1.3 1.6 3.2 3.1 310
  • Aragão
  • 1.2 1 39.3 5 15.8 0 10.9 0.8 0 1.7 9.6 0 4.2 1.7 0.8 0.8 7.2 119
  • Astúrias
  • 0 1 54.1 5.6 9 0 1.1 0 2.2 0 12.3 2.2 7.9 1.1 1.1 0 2.4 89
  • País Basco
  • 0.3 0.8 49 (44) (2.8) 7.9 7.6 1.5 6 1 0.3 0.8 11.7 1.9 5.3 0.6 1.1 2.3 1.8 618
  • Cantabria
  • 1.6 2.5 37.6 (27) 19 3.7 0.4 2.5 0.8 1.2 2.9 10.7 2.5 3.7 2.9 0 0 0.4 242
  • Catalunha
  • 3.1 0.5 29.5 7.5 7 1.3 7.6 1.3 2.5 3.8 10.1 3.9 10 1.3 5 2.5 3.1 80
  • Galiza
  • 3.7 1 58.5 (34) 3.8 8.6 1.1 3.7 1.6 0 0.5 5.4 1.5 4.9 0.5 1.6 1.1 0.5 185

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