Introducción
La estepa Pontic-Caspian, que se extiende desde el estuario del Danubio hasta los montes Urales, ha jugado un papel crucial en la historia europea y asiática. Aquí es donde se domesticó el caballo, se inventaron los carros y uno de los primeros lugares donde floreció la Edad de Bronce y de la cual propagou Aproximadamente desde 4000 a. C., los pueblos esteparios comenzaron a emigrar hacia el oeste para asentarse a lo largo del valle del Danubio y la cuenca de los Cárpatos, y poco a poco se adentraron en Europa. Aquí hay un resumen de esta larga serie de migraciones que se cree que han traído los idiomas y la cultura indoeuropea a Europa y han contribuido significativamente al conjunto moderno de genes europeos.
Hoy en día, aproximadamente dos tercios de los hombres europeos pertenecen a los haplogrupos del cromosoma Y R1a o R1b, dos linajes patrilineales que ahora han sido confirmados por pruebas de ADN antiguo que llegaron a Europa con las migraciones indoeuropeas desde la estepa póntica del Caspio durante la Edad del Bronce. Sin embargo, mucho después de que terminó la Edad del Bronce, la gente esteparia nómada frecuentemente lideraba más incursiones en Europa. No todos ellos eran hablantes indoeuropeos y, para la Edad del Bronce Final, incluso aquellos que eran, como los escitas, se habían mezclado con una variedad de pueblos no indoeuropeos del Cáucaso, Asia Central, Siberia o incluso el Medio Oriente antes de llegar a Europa.
Puede visualizar aquí los mapas de las migraciones de la Edad del Bronce en Europa.
Resumen histórico de las migraciones desde la estepa póntica-caspia a Europa
- 4200-3900 aC: los jinetes de la edad del cobre tardío invaden los antiguos asentamientos de Balkanese en el este de Rumanía y Bulgaria. La mayoría de las ciudades y pueblos de las culturas Gumelnita, Varna y Karanovo VI están abandonadas. Surge una nueva cultura híbrida, la cultura Suvorovo-Cernavodă (4000-3200 aC), que se expandirá más hacia el sur hasta el Egeo durante la Período Ezero (3300-2700 aC).
- 3500 aC: Otros avances de la estepa en la cultura Cucuteni-Tripolye conducen a la formación de la cultura híbrida Coţofeni, también conocida como Cultura de Usatovo, en el noreste de Rumania.
- 3200-2800 aC: Primera expansión al noroeste de la cultura yamna desde la estepa occidental hasta la moderna Polonia, Alemania, Escandinavia y los países bálticos. Creación de cultura de la cerámica cordada (3200-1800 aC).
- 2800-2500 aC: Personas híbridas de las culturas Coţofeni y Ezero empezaron a subir al Danubio y se establecen en masa en la llanura húngara. La expansión hacia el sur de las culturas Abashevo, Poltakva y Catacomb desde el Volga-Ural hasta las costas del Mar Negro empujó a más pastores nómadas de la cultura Yamna tardía a Europa.
- 2500-2300 aC: los indoeuropeos se expanden desde la llanura húngara hasta Austria, Bohemia, Moravia, el sur de Polonia y el sur de Alemania y comienzan el centroeuropeo más importante Cultura de la Edad del Bronce de Unetice.
- 2300-2000 aC: Los indoeuropeos continúan su avance hacia el oeste y el norte de Europa, extendiendo con ellos la Edad del Bronce y la tradición dos enterros individuais.
- 2000-1100 aC: Los Pueblos del Mar invadieron el Egeo y el Mediterráneo Oriental desde el norte (probablemente desde el Mar Negro). Esta es una de las partes más controvertidas de la historia antigua debido a la falta de pruebas claras sobre el origen de los Pueblos del Mar. Los indoeuropeos de la estepa o de la propia Europa fueron los únicos guerreros con armas y conocimientos de marinería suficientemente avanzados como para haber destruido los poderosos estados-palacio de Grecia, Anatolia, Levante y Egipto. También se ajusta al intervalo de 1000 años, ya que de lo contrario no habría migración importante desde las estepas, en el momento en que los indoeuropeos orientales conquistaron Pakistán e India desde Asia Central.
- 800-550 aC: los Cimerios son expulsados de la estepa póntica por sus primos los escitas procedentes de la región del Volga-Ural y Asia Central. Los cimmerios se instalan en Anatolia y alrededor de la moderna Rumania alrededor del año 800 a. La cultura de Cimmer comenzó alrededor de 1200 a. Algunos arqueólogos ubican sus orígenes en el norte del Cáucaso. Algunos relatos dicen que los cimmerios se mudaron al norte de Alemania y los Países Bajos y se convirtieron en los antepasados de algunas tribus germánicas, como los Sicambri (antepasados de los francos). Los escitas siguieron entre 650 y 550 aC en Transilvania, Hungría y el sur de Eslovaquia. Mantuvieron rutas comerciales con las estepas hasta la conquista romana de Pannonia y Dacia.
- 100-500: Los hunos del sur de Siberia invadieron Europa del Este, presionando los Alanos (una tribu que desciende de los sármatas) hacia el oeste. Los godos, los vándalos, los francos, los anglos, los sajones, los jutos y otros cruzan hacia el Imperio Romano bajo la presión de los nuevos migrantes esteparios, lo que causó el colapso del Imperio Romano de Occidente.
- 550-1000: los siguientes invasores de la estepa fueron los Ávaros, que ingresaron a la región inferior del Danubio en 562. Los avaros establecieron su dominio sobre la cuenca del Danubio, desde el centro de Rumania hasta el este de Austria, desde el finales del siglo VI a principios del siglo IX.
En el siglo IV, algunos protobúlgaros tenían Cruzó el Cáucaso hacia Armenia, mientras que otros ya habían seguido a los hunos, luego los avaros a Europa central. La estepa del Póntico y el norte del Cáucaso fue gobernada por los búlgaros durante el período de la Antigua Gran Bulgaria en el siglo VII. Bajo la presión de los jázaros, los búlgaros se dividieron en dos grupos; uno que migra al norte en lo que se convertirá en la Bulgaria de la Volga, y el otro a los Cárpatos fundando el Primer Imperio Búlgaro (680-1018)) alrededor de Rumania moderna y Bulgaria.
Los Magiares y los Jázaros migraron de la región de Ural-Volga a la Ucrania moderna alrededor 830, invadieron los Cárpatos hasta Baviera, donde fueron detenidos en 956, luego se establecieron permanentemente en Hungría en el siglo X y fundaron el Reino de Hungría en 1001.
- 1235-1300: El Imperio mongol llegó a Europa alrededor de 1235 y los mongoles invadieron implacablemente Bulgaria, Polonia, Bohemia, Hungría, Austria, Croacia, Serbia y la Tracia bizantina. Eventualmente fueron derrotados y expulsados de Europa, pero pueden haber dejado algunas huellas genéticas (aunque muy pequeñas basadas en la evidencia actual).
- 1350-1550: los últimos pueblos de Asia Central que vinieron a Europa fueron los turcos, que conquistaron los Balcanes de 1359 a 1481, luego los Cárpatos y Hungría de 1520 a 1566. Técnicamente, no pertenecían a la estepa póntica, sino a zonas de Asia Central asentadas hace más de 4.000 años por los indoeuropeos de la estepa del Volga-Ural. Al igual que otros pueblos turcos (hunos, ávaros, búlgaros, jázaros, tártaros), los turcos supuestamente trajeron muchos linajes R1a con ellos (+ un poco de R1b).
Impacto genético
El flujo continuo de personas esteparias tuvo un efecto acumulativo en el conjunto de genes europeo. Sin embargo, fueron las primeras migraciones de las Eras de Cobre y Bronce las que tuvieron el mayor impacto genético.
Antes de 4000 BCE, no parecía haber rastro del haplogrupo R1b-L23 (y subclados) en Europa fuera de la estepa de Pontic-Caspian. Se encontraron ramas más antiguas de R1b muestras mesolíticas de los Balcanes y el Báltico oriental, pero ahora están en su mayor parte extintas. La rama R1b de los indoeuropeos está vinculada a la expansión a los Cárpatos y Balcanes (Usatovo-Coţofeni, Ezero, culturas Otomani), luego a la expansión a Europa central, extendiéndose a lo largo de las redes comerciales preexistentes de la cultura del vaso campaniforme hasta Gran Bretaña e Irlanda al oeste.
Lo mismo es cierto para el haplogrupo R1a. Antiguas ramas que dejaron pocos o ningún descendiente moderno fueron identificadas en restos mesolíticos del este de Europa, pero la rama R1a-M417 sobrevivió y reemplazó a todas otros probablemente se originaron en la cultura Yamna, y pruebas de ADN antiguo confirmaron que se propagaba principalmente a través de la cultura de la cerámica cordada. Hoy en día, más de la mitad de los hombres europeos modernos ahora llevan un cromosoma Y que desciende de la variedad R1a o R1b encontrada en la Estepa durante la Edad del Bronce Antiguo, siendo R1b predominante en Europa Occidental, mientras que R1a es más común en Europa Central y Oriental.
Otro linaje paterno encontrado en la cultura Yamna que parece haberse propagado con las migraciones indoeuropeas es I2a2a-L701. El haplogrupo I2 fue el linaje principal de Mesolithic Europeans y se encontró en todo el continente. I2a2a-L701 parece ser una rama encontrada en el Mesolítico de Ucrania y el sur de Rusia que se convirtió en parte de la cultura Yamna.
También es probable que algunos linajes paternos de las culturas neolíticas adyacentes a la estepa póntica fueran parcialmente absorbidos por los invasores esteparios y se propagaran con ellos al resto de Europa. Ese podría haber sido el caso de la cultura Cucuteni-Trypillian, ubicada alrededor de la moderna Moldavia y el oeste de Ucrania, que estaba adyacente a la cultura Yamna en 3500 aC. Un candidato principal es el haplogrupo G2a, el linaje principal de los agricultores del Neolítico. El antiguo ADN ha confirmado que el subclado G2a-U1 ha sido un linaje de la cultura Cucuteni. Su patrón de dispersión y la edad de sus clados sugieren fuertemente una difusión de la Edad de Bronce durante las migraciones indoeuropeas a Europa central y occidental. Ese también es probablemente el caso de G2a-Z1816, que parece haberse extendido junto con la rama Proto-Italo-Celtic R1b-U152.
Estas migraciones proto-indoeuropeas en la Edad del Bronce tuvieron un mayor impacto en el lado paterno (cromosoma Y) porque los hombres pueden procrear con varias mujeres y la poligamia era común en las sociedades jerárquicas de la Edad del Bronce. Pero las mujeres de las estepas también participaron en las migraciones indoeuropeas. Habrían difundido haplogrupos mitocondriales H2a1, H6, H7, H8, H15, K1c, K2b, U2d, U2e, U4, U5a1a, I1, I2, I3, V7a, V15 y W en toda Europa.
Las migraciones de la estepa póntica durante la Edad de Bronce Medio y Final habrían traído una mezcla de R1a, R1b y otros linajes nuevos como J2b2a-L283, que se encontró en un sitio proto-ilirio en Croacia con fecha c. 1600 aC Parece que E-V13 fue otro linaje neolítico europeo que fue asimilado por los recién llegados indoeuropeos. Su clado principal, CTS5856, tiene una edad de coalescencia de solo 4100 años, lo que sitúa su expansión durante la Edad del Bronce Medio a Tardío.
Los últimos presumiblemente R1b que salieron de la estepa fueron los cimmerios. Los sármatas que los expulsaron parecen haber asimilado a algunas personas esteparias locales que no huyeron. Un individuo sarmatiano temprano pertenecía a R1b-Z2103 (como Yamna). Sin embargo, es probable que los Sarmatians pertenecieran predominantemente a R1a como otras tribus iraníes. Dos muestras sármatas o taránticas tardías (300-400 CE) de la República de Osetia del Norte-Alania pertenecían a los haplogrupos R1a, G2a y J1. Los dos últimos son linajes comunes en el norte del Cáucaso y ambos pueden superar el 50% de la población en algunos grupos étnicos. Por lo tanto, lo más probable es que sean linajes locales asimilados en lugar de linajes sármatas/alanicos originales.
Todas las migraciones posteriores de la Estepa habrían traído principalmente el haplogrupo R1a a los Balcanes y Europa central. El sudeste de Europa tiene ahora la mayor diversidad de R1a debido a las numerosas tribus de Eurasia que se establecieron allí durante casi dos milenios, entre 800 aC y 1000 aC.
Decenas de antiguas muestras de ADN Se analizaron restos de escitas para ADNmt y algunos también para ADN-Y. Once muestras de Y-DNA escitas se probaron en varios lugares en Rusia y Siberia, y todas menos una pertenecían al haplogrupo R1a (la última pertenecía al haplogrupo S de Siberia). Sólo dos fueron probados para clados profundos y ambos cayeron bajo la rama indo-iraní Z93 (como era de esperar ya que los escitas eran una tribu iraní). Es probable que los escitas también llevaran una minoría de haplogrupos R1b-Z2103 (como otras personas indo-iraníes), pero también J2a y Q1b de Asia Central, donde se originaron. Sus haplogrupos mitocondriales muestran que los escitas de Rusia estaban fuertemente mezclados con tribus mongoloides/siberianas en el lado materno.
Los hunos originalmente venían de Mongolia y Altai. Muchas muestras de 2000 años de antigüedad se probaron para ADN-Y y ADNmt y no parecen diferir mucho de los mongoles actuales. Sus linajes principales de Y-DNA eran C2a, N1 y Q1a, pero también poseían algo de R1a y R1b (y linajes de ADN mitocondrial protoindoeuropeos equivalentes, como H, J1, U2e y U5a). Para cuando los hunos llegaron a Europa, se habían convertido en una confederación de varias tribus incorporadas a la estepa euroasiática, y muchos de ellos eran con toda probabilidad R1a dominantes (porque descendían de los sármatas y escitas). Esto explica por qué muy pocos linajes de Asia oriental se encuentran en partes de Europa donde los hunos se establecieron, especialmente en Hungría, los Cárpatos, Polonia y Alemania. Estas son todas las regiones con niveles considerables de R1a, y algunas de ellas podrían haber sido traídas por la confederación hunnica desde la estepa.
Los ávaros, búlgaros, magiares, jázaros también habrían traído la mayoría de los linajes R1a, probablemente con algunos otros linajes típicos iraníes (G2a, J2a, R1b-Z2103), túrquicos (C2a, Q1a) e incluso Uralic (N1c). Se analizaron seis muestras de Magyar Y-DNA del siglo X que pertenecían a haplogrupos I2a (x2), N1c (x2) y R1b (x2). El ADN-Y del rey Béla III de Hungría fue probado por Olasz et al. (2018) y resultó ser R1a. Béla fue miembro de la Casa de Árpad, que gobernó Hungría desde la llegada de los magiares en el siglo IX hasta 1301.
Los turcos descendieron del Altai a Asia Central y conquistaron el Imperio bizantino. Los invasores turcos originales dejaron una importante huella genética en la población de Anatolia. Hoy en día, el 7% de los hombres turcos llevan un cromosoma Y que se originó en Mongolia o Siberia (haplogrupos C, N, O y Q). Otro 7% pertenece al haplogrupo R1a (principalmente la rama Z93), la mayor parte de la cual también podría haber venido con los turcos. Los descendientes de la dinastía otomana dieron positivo para R1a-Z93. 500 años de dominio otomano en los Balcanes han dejado un pequeño pero notable porcentaje de ADN-Y turco en la región.
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